Главная страница Случайная страница
КАТЕГОРИИ:
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
Эукариотические ДНК-полимеразы и их функциональные гомологи у прокариот
|
|
| ДНК-полимераза | Ген дрожжей | Гомолог E. coli | Молекулярные массы субъединиц, кДа | Биологические функции |
| a | POL1 | ? | 160–185 | Синтез ведущей цепи геномной ДНК в репликативной вилке; в комплексе с праймазой обеспечение синтеза праймеров на обеих цепях ДНК |
| b | Pol I | Заполнение брешей при эксцизионной репарации ДНК, участие в рекомбинации | ||
| g | MIP1 | - | 140 (человек) 116 (дрожжи) | Репликация митохондриальной ДНК |
| d | POL 3 | Pol III | Синтез отстающей цепи геномной ДНК в репликативной вилке | |
| e | POL 2 | Pol II (?) | 210–230 | Репарация ДНК, регуляция клеточного цикла (?) |
| z | REV3 и REV7 | Pol IV (DinB/P) | 173 и 29 | Синтез ДНК на поврежденной матрице при SOS-ответе |
| η | RAD30 | DinB, UmuC | Синтез ДНК на поврежденной матрице, с включением остатков А напротив тиминовых димеров | |
| Примечание.? - гомологи неизвестны. |
осуществляют разные ДНК-полимеразы (a и d соответственно), тогда как у E. coli обе цепи ДНК синтезируются димером ДНК-полимеразы III. ДНК-полимераза a проводит инициацию синтеза ведущей цепи в точках начала репликации, а ДНК-полимераза d осуществляет циклические реинициации синтеза фрагментов Оказаки, по-видимому, распознавая наличие 5’-концевого нуклеотида очередного праймера с последующей диссоциацией от матричной ДНК и присоединением к ней для реинициации синтеза следующего фрагмента Оказаки. Созревание фрагментов Оказаки у эукариот требует удаления РНК-затравок с помощью 5’®3’-экзонуклеазы (белковые факторы FEN-1 или MF-1) и РНКазы H1, а также ковалентного соединения фрагментов друг с другом под действием ДНК-лигазы I.
Роль ДНК-полимеразы e в настоящее время не ясна. Возможно, этот фермент непосредственно участвует в репликации или в сопряженной с репликацией репарации повреждений ДНК, а также в регуляции клеточного цикла.
ДНК-полимераза z обнаружена в 1996 г. у дрожжей S. cerevisiae. При исследовании белков Rev3 и Rev7, которые необходимы для мутагенеза, индуцируемого в ответ на повреждения ДНК, оказалось, что их комплекс обладает ДНК-полимеразной активностью. Эта полимераза способна эффективно использовать в качестве матрицы ДНК, содержащую циклобутановые димеры. В таких условиях активность ДНК-полимеразы a составляет лишь 1% от активности ДНК-полимеразы z.
ДНК-полимераза η, так же как и предыдущий фермент, участвует в SOS-ответе дрожжей на генотоксические воздействия. В присутствии всех четырех дезоксирибонуклеозидтрифосфатов она осуществляет включение в строящуюся цепь ДНК напротив тиминовых димеров только правильных нуклеотидов (А). Подробнее о функциях бактериальных гомологов двух последних ДНК-полимераз в SOS-мутагенезе см. в разделе 5.1.2.