Функции Среднего мозга

╠ Ядра глазодвигательного нерва (III пара) расположены в среднем мозге. Двигательное ядро сокращает верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, участвуя в глазодвигательных рефлексах. Добавочное (парасимпатическое) ядро, иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения и аккомодации глаза.

╠ Ядро блокового нерва (IV пара) находится в среднем мозге. Иннервируя верхнюю косую мышцу, оно осуществляет поворот глазного яблока вниз и кнаружи.

33) Ретикулярная формация ствола мозга.Особенности строения и функции. Ретикулярная формация образована совокупностью нейронов, расположенных в центральных отделах ствола мозга как диффузно, так и в виде ядер. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящийся аксон. Это полимодальные нейроны, которые имеют большие рецепторные поля. У нейронов ретикулярной формации длительность латентного периода состоит из суммы латентных периодов многочисленных синапсов. Нейроны РФ принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов и обладают высокой чувствительностью к адреналину, двуокиси углерода, аминазину и барбитуратам.

Ретикулярная формация имеет связи с многочисленными структурами ЦНС: ▓ Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию от трех источников: 1) от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва; 2) от сенсорной и частично от других зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям импульсация поступает в ядра ретикулоспинальных путей и в ядра, которые проецируются на мозжечок; 3) от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути.

▓ Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям; 2) к верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, которые начинаются в ядрах продолговатого мозга и моста; 3) к мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральных и парамедиальных ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста.

Многообразие связей и структур РФ определяет ее многочисленные функции, которые можно объединить в три главные группы: соматические (двигательные), сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные.

▓ Соматические функции РФ проявляются в ее координирующем влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов.

▒ Ретикулярная формация среднего и продолговатого мозга осуществляет координацию функций ядер глазодвигательных нервов (III, IV, VI), обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. При двустороннем поражении этих отделов РФ становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.

▒ РФ влияет на моторные спинальные центры (нисходящее влияние):

1. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны данные волокна возбуждают ά – и γ –мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и реципрокно тормозят мышцы-разгибатели.
2. От ретикулярных ядер моста идет медиальный ретикулоспинальный путь, который оканчивается на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция ά - и γ -мотонейронов мышц-разгибателей мускулатуры туловища и проксимальных отделов конечностей. Через тормозные интернейроны тормозятся сгибатели.

▓ Сенсорные функции РФ. Восходящее влияние ретикулярной формации на большой мозг может быть как активизирующим, так и тормозным. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга, моста и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса, и, после переключения в них, проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие импульсы поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело и прозрачную перегородку. Важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла «сон – бодрствование» и уровня сознания.

▓ Вегетативные функции РФ. Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам, являясь важнейшей структурой жизненно важных центров продолговатого мозга – сердечно-сосудистого и двигательного.

▒ Сердечно-сосудистый центр представлен нейронами, которые имеют выход на симпатические и парасимпатические центры, иннервирующие сердце и тонус сосудов. Поэтому первоначальное название этого центра – сосудодвигательный, в настоящее время заменяют на сердечно-сосудистый. Схема центра, предложенная в 1946 году Р.Александером, состоит из прессорной и депрессорной зон.

Прессорная зона сосудодвигательного центра расположена на уровне и выше нижнего угла ромбовидной ямки в заднебоковых отделах продолговатого мозга. Ее раздражение приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений.

Депрессорная зона центра расположена на уровне нижнего угла ромбовидной ямки в передних отделах продолговатого мозга и моста.

Прессорная и депрессорная зоны сосудодвигательного центра в анатомическом и функциональном отношении определены нечетко: в каждом из них имеются как прессорные, так и депрессорные точки.

▒ Дыхательный центр. Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Главная часть центра располагается в продолговатом мозге в нижнем углу ромбовидной ямки и состоит их двух симметричных групп нейронов: дорсальной и вентральной. Кроме продолговатого мозга в ретикулярной формации моста также имеется две группы нейронов, участвующих в регуляции дыхания. Одна находится в верхней части моста и называется пневмотаксическим центром, вторая группа располагается в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром. В дыхательном процессе участвуют также мотонейроны спинного мозга, которые получают импульсацию от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам.

34).Функции мозжечка. Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм: на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную систему.

Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого движения, а также в программировании целенаправленных движений.

Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком и частично старым мозжечком. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло и руброспинальные пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка.

Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры. Анализируя информацию о программе движения (из моторной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выход на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения. Нарушение координации движения (динамическая атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.

▓ Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений. Эта функция осуществляется той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону. Кора этой части мозжечка получает импульсацию из ассоциативных зон коры больших полушарий через ядра моста. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору больших полушарий. Там эта программа получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение.

Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов. Коррекция быстрых движений происходит из-за малого времени путем изменения программы в латеральном мозжечке, то сеть на основе обучения и предшествующего опыта.

Афферентная функция мозжечка. Мозжечок имеет сложные двусторонние связи с сенсорными системами. Механизмы влияния мозжечка на сенсорные функции связаны с его влиянием на эфферентный контроль активности рецепторного аппарата и центра переключения в сенсорных системах. В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма большую роль играют проекции ядер мозжечка на специфические и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения в сенсорных системах.

Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций. Мозжечок является высшим вегетативным центром. На вегетативные функции влияет старый и древний мозжечок (преимущественно червь), куда поступает часть импульсации от интерорецепторов. Эфферентные влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает через ядра шатра. Они реализуются через ядра ретикулярной формации ствола и могут быть возбуждающими, тормозящими и смешанными. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны.

35).Таламус. Таламус представляет собой парный ядерный комплекс, составляющий основную массу промежуточного мозга. У человека он наиболее развит.В таламусе выделяют до 60 пар ядер, которые в функциональном плане можно разделить на три группы: специфические (релейные), неспецифические и ассоциативные. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.

▓ Специфические (релейные) ядра таламуса делятся на сенсорные и несенсорные.

╠ Сенсорные специфические ядра таламуса переключают потоки афферентной импульсации в сенсорные зоны коры больших полушарий. В них также происходит перекодирование и обработка информации. К сенсорным ядрам относят вентробазальный комплекс, медиальное коленчатое тело и латеральное коленчатое тело.

· Вентробазальный комплекс является главным реле для переключения соматосенсорной афферентной системы, импульсы которой поступают по волокнам медиальной петли и других афферентных путей. В этом комплексе ядер переключается тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. Латеральное коленчатое тело способствует переключению зрительной импульсации в затылочную кору, где она используется в формировании зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Эта информация используется для регуляции движения глаз и в зрительном ориентировочном рефлексе.

· Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля).

╠ Несенсорные специфические ядра таламуса переключают в кору несенсорную импульсацию. Различают переднее, вентролатеральное и переднецентральное ядра.

· В передние ядра таламуса импульсация поступает из сосочковых тел гипоталамуса. Передние ядра рассматриваются как часть лимбической системы, так как нейроны этих ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу. В результате образуется так называемый круг возбуждения Пейпеца, где формируются эмоции.

· Переднецентральное и вентролатеральное ядра участвуют в регуляции движения. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга в моторную и премоторную кору.

▓ Ассоциативные ядра таламуса принимают сигналы не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга. К ассоциативным ядрам относят подушку, медиодорсальное ядро и латеральное ядро.

· Подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры. Эти зоны участвуют в гностических, речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела».

· Медиодорсальное ядро получает сигналы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также в образовании памяти.

· Заднелатеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих ядер далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в функции гнозиса, праксиса, формировании схемы тела.

Связь ассоциативных ядер таламуса с другими образованиями ЦНС составляет основу ассоциативных систем таламуса.

Ассоциативные системы таламуса.

1. Таламопариетальная: от заднелатерального ядра и подушки к теменной и височной коре.

Функции: ☼ центральный аппарат анализа и синтеза обстановочной афферентации, запуска ориентационных движений глаз и туловища; ☼ один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности; ☼ аппарат формирования полимодальных образов.

2. Таламофронтальная: от медиодорсального ядра к фронтальной и лимбической коре.

Функции: ☼ корковый модулятор лимбической системы, программирование целенаправленных поведенческих актов на основе опыта и мотивации.

▓ Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, включающую парные ретикулярные ядра и внутрипластинчатую ядерную группу. Неспецифические ядра имеют связи с моторными центрами ствола (красное ядро, черная субстанция), с мозжечком (ядро шатра и пробковое ядро), с базальными ганглиями, гиппокампом, с лобными долями полушарий. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой и базальными ганглиями, с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. Главной функцией неспецифических ядер таламуса является тонкая настройка высшей нервной деятельности, за счет модулирующего влияния их на кору больших полушарий. Разрушение этих ядер ведет к нарушению тонкого регулирования поведения.

36) Гипоталамус. Гипоталамус включает преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела.

Гипоталамус является многофункциональной системой, обладающей широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. В настоящее время гипоталамус рассматривается как важнейшее звено лимбико-ретикулярного комплекса, интегрирующего вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адаптивного поведения.

Ядра гипоталамуса. В гипоталамусе физиологи выделяют три основные группы ядер:

1. передняя группа содержит медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;

2. средняя (или туберальная) группа включает в себя дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (дугообразное) и латеральное гипоталамические ядра;

3. задняя группа включает в себя супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, эадние гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Луиса.

Отдельно взятое ядро таламуса имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон.

Гипоталамус высший центр интеграции вегетативных функций. Швейцарский физиолог В.Гесс в 1954 году показал, что в гипоталамусе имеются две функционально различные зоны: эрготропная, или симпатическая, расположенная в ядрах задней группы и области околоводопроводного серого вещества, и трофотропная, или парасимпатическая, локализованная в передних отделах гипоталамуса, преоптической области. Однако в настоящее время доказано, что имеет место мозаичное распределение и перекрытие участков, активизирующих симпатическую и парасимпатическую системы по всему гипоталамусу с некоторым преобладанием первых в задних отделах, а вторых – в передних.

Вместе с тем на уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетативных центров, но и включение их как компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленного на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида.

Центры гипоталамуса. В гипоталамусе расположены важнейшие центры, организующие поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз) и приспособление внутренней среды к изменениям условий жизнедеятельности (гомеокинез).