Физиологические и биохимические основы утомления при выполнении различных физических нагрузок

Проблема утомления считается актуальной общебиологической проблемой, представляет большой теоретический интерес и имеет важное практическое значение для деятельности человека в труде и спорте (Сеченов И.М.; Павлов И.П.; Ухтомский А.А.; Фольборт Г.В., Хилл А.В., 1951; Розенблат В.В., 1975; Моногаров В.Д., 1986, и др.)

Первую попытку решения проблемы утомления предпринял Г. Галилей (1564-1642 гг.), который столкнулся с этим явлением, анализируя механику работы мышц при подъёме тела по лестнице и при ходьбе. По его мнению, в разбираемом случае мышцы утомляются в связи с тем, что им приходиться перемещать не только их собственный вес, но и вес остального тела. В противоположность этому сердце имеет дело только с собственным весом, и оно неутомимо.

По мере развития физиологической науки отдельные исследователи, особенно в XVIII и в первой половине XIX века, пытались затрагивать проблему утомления, но такие работы были единичными.

Физиологические исследования процессов утомления развернулись в основном с середины XIX века, в ходе которых сразу же обрисовались две основные теории: гуморально-локалистическая (периферическая) и центрально-нервная (Розенблат В.В., 1975).

Исходной позицией гуморально-локалистической теории, сторонниками которой были преимущественно зарубежные ученые, является представление об утомлении как мышечной слабости и усталости, т. е. О процессах, происходящих под влиянием работы прежде всего в самой мышце. К тому же в исследованиях А. А. Ухтомского не только была дана глубокая критика гуморально-локалистических теорий утомления, но и показана огромная роль центральной нервной системы (ЦНС) в наступлении утомления.

Появление центрально-нервной теории утомления связано с работами великих отечественных физиологов И. М.Сеченова и И.П. Павлова, их учеников и последователей. Суть её состоит в проявлении запредельного

торможения в нервных клетках на различных уровнях ЦНС при выполнении напряженной мышечной работы. Разработка этой теории явилась важным шагом в раскрытии механизмов, предохраняющих нервную систему, а через неё весь организм от истощения, результатом которого может стать переутомление и перетренированность.

Однако центрально-нервная теория не позволяет объяснить многочисленные факты, характерные для развития утомления при напряженной мышечной деятельности. В частности, в ряде исследований показано, что даже в состоянии глубокого утомления работа может быть продолжена, если изменить её интенсивность и особенно характер её обеспечения при сохранении состава работающих мышц (Зимкин Н.В., 1972; Волков Н.И., 1974; Данько Ю.И., 1974; Моногаров В.Д., 1986; Платонов В.Н., 1986; Hollmann W., Hettinger T., 1980). Это, по мнению Ю. И.Данько (1972), свидетельствует о том, что в нервных центрах не наступало ни торможения, ни истощения, т.е. неотъемлемых механизмов утомления согласно центрально-нервной теории. Н.И. Волков (1974) отмечает, что центрально-нервная теория мышечного утомления является модернизированным вариантом прежних локалистических концепций с той лишь разницей, что в ней центр наиболее значительных изменений, приводящих к развитию утомления, был перенесён из периферических исполнительных органов в ЦНС.

Значительный вклад в изучение проблемы утомления внёс В. В. Розенблат (1975). Согласно разработанной им центрально-корковой теории начальным звеном утомления при мышечной работе человека являются изменения " кортикальных центров". По его мнению, уровень работоспособности мышц, связанный с настройкой их возбудимости, тонуса и упруго-вязких свойств, с состоянием кровоснабжения и трофических процессов в них, определяется уровнем работоспособности нервных центров, управляющих мышцами. Утомление корковых нервных клеток приводит, с одной стороны, к нарушению контролируемой ими сложнейшей координации процессов, а с другой - меняет характер установочных влияний коры мозга и связанных с ней нижележащих образований на исполнительные органы.

Вопрос о правильной трактовке процесса утомления долгое время оставался дискуссионным. Ныне оно рассматривается как состояние организма, возникающее вследствие выполнения физической работы и проявляющееся во временном снижении работоспособности, в ухудшении двигательных и вегетативных функций, их дискоординации и появлении чувства усталости (Лектман Л.Б., 1952; Кулак И.А., 1968; Розенблат В.В., 1975; ФарфельВ.С., 1979; Моногаров В.Д., 1986; Коц Я.М., 1986, и др.). В физиологии утомление представляется как биологически целесообразная реакция, направленная против истощения функционального потенциала организма (Фарфель B.C., Коц Я.М., 1968; Фарфель B.C., 1978; Моногаров В.Д., 1986; Коц Я.М., 1986).

В настоящее время специалисты при изучении проблемы утомления учитывают такие понятия этого процесса, как локализация и механизм (Розенблат В.В., 1975; Коц Я.М., 1986). Такой подход берет своё начало с 60-х годов XX столетия, когда ученые сошлись во мнении о том, что локализация и механизмы утомления определены функциональным состоянием различных органов и систем организма, их координационными взаимоотношениями и обусловлены характером выполняемой работы и другими факторами.

Под характером работы подразумевается:

§ режим деятельности мышц- изометрический, изотонический, ауксотонический;

§ объём задействованной мышечной массы - локальная, региональная, глобальная мышечная работа;

§ интенсивность и продолжительность мышечной работы - аэробный, анаэробный и смешанный режимы;

§ уровень мотивации, факторы внешней среды и т.д. Под локализацией утомления понимается выявление той ведущей системы, функциональные изменения в которой определяют наступление этого состояния. При этом можно рассматривать три основные группы систем, обеспечивающих выполнение любого упражнения (Коц Я.М., 1986):

§ регулирующие системы - центрально-нервная, вегетативная, нервная и гормонально-гуморальная;

§ система вегетативного обеспечения мышечной деятельности - дыхания, крови и кровообращения;

§ исполнительная система - двигательный аппарат. Под локализацией утомления понимаются те функциональные изменения в деятельности ведущих систем, которые обуславливают развитие утомления. К их числу можно отнести:

§ вегетативные системы -дыхательную и сердечно-сосудистую, которые в конечном счете обуславливают снижение кислородно-транспортных возможностей организма;

§ железы внутренней секреции - их роль особенно важна при выполнении упражнений, которые приводят к нарушению регуляции энергетического обеспечения мышечной работы.

Кроме того, в ЦНС происходят изменения, выражающиеся в запредельном торможении в корковых нервных центрах и торможении на уровне двигательных центров спинного мозга, а также в работающих мышцах, которое проявляется в ухудшении сократительных свойств мышечных волокон и нервно-мышечной передачи.

Как показали исследования последних десятилетий, структуру той или иной мышцы составляют различные по функциональным особенностям и организации деятельности двигательные единицы (ДЕ), которые, как и мышечные волокна, имеют свои функциональные отличия. P. E. Burke (1975) предложил разделить ДЕ исходя из сочетания двух свойств - скорости сокращения и устойчивости к утомлению. Им было выдвинуто четыре типа ДЕ (табл. 1).

Таблица 1. Типы двигательных единиц

Есть мнение (Гидиков А.А., 1975; Козаров Д., Шапков Ю.Т., 1983), что у человека наиболее надёжно различаются лишь ДЕ, относящиеся к двум крайним типам - медленные, устойчивые к утомлению (S) и быстрые, быстро утомляемые (FF).

В развитии утомления различают скрытое (преодолеваемое) утомление, при котором сохраняется высокая работоспособность, поддерживаемая волевым усилием. Экономичность двигательной деятельности в этом случае падает, работа выполняется с большими энергетическими затратами. Это компенсируемая форма утомления. При дальнейшем выполнении работы развивается некомпенсированное (полное) утомление. Главным признаком этого состояния является снижение работоспособности. При некомпенсированном утомлении угнетаются функции надпочечников, снижается активность дыхательных ферментов, происходит вторичное усиление процессов анаэробного гликолиза (Розенблат В.В., 1975; Моногаров В.Д., 1986).

В спортивной практике приобретают особое значение диагностика и изучение показателей, которые сопровождают и сигнализируют об утомлении. Отличают несколько наиболее общих направлений: увеличение числа ошибок " как результат расстройства координации движений"; неспособность к созданию и усвоению новых полезных навыков, расстройство старых ранее приобретённых навыков; увеличение энергетических, прежде всего углеводных, трат на единицу произведённой работы и т.д. (Лектман Л.Б., 1952; Фарфель B.C., Коц Я.М., 1968; Талышев Ф.М., 1972).

Существуют многочисленные попытки классифицировать утомление. Так, различают четыре основных вида утомления (табл. 2).

Таблица 2. Классификация видов утомления (Волков В.М., 1977)

В. Н. Волков (1973) составил классификацию клинических проявлений утомления (табл. 3).

Физиологическая и биохимическая характеристики стадий утомления даны в ряде работ (Гиппенрейтер B.C., 1962; Горкин М.Я., 1972; Граевская Н.Д., Иоффе Л.А., 1973; Яковлев Н.Н., 1974; Розенблат В.В., 1975; Зимкин Н.В., 1975; Волков В.М., 1977; Сорокин А.П., 1977; Фарфель B.C., 1979; Дудин Н.П., 1982; Дубровский В.И., 1985; Моногаров В.Д., 1986; Платонов В.Н., 1986, 1988; Меньшиков В.В., Волков Н.И., 1986; Коц Я.М., 1986; Павлова Э.С., 1987; Зотов В.П., 1990; Дубровский В.И., 1991, и др.). В частности, при выполнении физической нагрузки в первой стадии утомления по сравнению с выполнением таковой в " устойчивом" состоянии происходят более глубокие сдвиги в показателях сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Во второй стадии утомления наблюдается дальнейшее снижение биоэлектрической активности коры большого мозга и более напряженная деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Третья стадия утомления характеризуется снижением биоэлектрической активности коры большого мозга (до 22% по сравнению с предыдущими двумя стадиями утомления) и ухудшением функционирования сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

В работающих мышцах при утомлении происходит исчерпание запасов энергетических субстратов (АТФ, КФ, гликоген), накапливаются продукты распада (молочная кислота, кетоновые тела) и отмечаются резкие сдвиги внутренней среды организма. При этом нарушается регуляция процессов, связанных с энергетическим обеспечением мышечного сокращения, появляются выраженные изменения в деятельности систем легочного дыхания и кровообращения (Меньшиков В.В., Волков Н.И., 1986).

Таблица 3. Классификация проявлений утомлений

Как известно запасы АТФ в мышцах незначительны, их едва хватает на 1 с напряженной мышечной работы. Запасов КФ, используемого для ресинтеза АТФ при работе максимальной интенсивности, хватает всего на 6-8 с (Мищенко B.C., 1990). Снижение скорости ресинтеза АТФ может явиться причиной наступающего утомления.

В скелетной мышце человека после максимальной кратковременной работы до отказа концентрация КФ падает почти до нуля, а концентрация АТФ - примерно до 60-70% значения в состоянии покоя.

В состоянии утомления снижается концентрация АТФ в нервных клетках и нарушается синтез ацетилхолина в синаптических образованиях, в результате чего нарушается деятельность ЦНС по формированию двигательных импульсов и передаче их к работающим мышцам; замедляется скорость переработки сигналов, поступающих от проприо- и хеморецепторов; в моторных центрах развивается охранительное торможение, связанное с образованием гамма-аминомасляной кислоты (Меньшиков В.В., Волков Н.И., 1986; Мищенко B.C., 1990).

При утомлении в процессе выполнения физических нагрузок угнетается деятельность желез внутренней секреции, что ведёт к уменьшению выработки гормонов и снижению активности ряда ферментов. Прежде всего, это сказывается на миофибриллярной АТФ-азе, контролирующей преобразование химической энергии в механическую работу. При снижении скорости расщепления АТФ в миофибриллах автоматически уменьшается и мощность выполняемой работы. В состоянии утомления уменьшается активность ферментов аэробного окисления и нарушается сопряжение реакций окисления с ресинтезом АТФ. Для поддержания необходимого уровня АТФ происходит вторичное усиление гликолиза, сопровождающееся за-кислением внутренних сред и нарушением гомеостаза. Усиливающийся катаболизм белковых соединений сопровождается повышением содержания мочевины в крови.

Максимальная физическая нагрузка большой длительности приводит организм спортсмена к увеличению продуцирования в мышечных клетках молочной кислоты, диффундирующей затем в крови и вызывающей изменения кислотно-щелочного равновесия. Снижение рН внутренней среды влияет на активность ряда ферментов, которая бывает наивысшей в слабощелочной среде (рН = 7, 35 - 7, 40). Снижение рН в процессе физической нагрузки максимальной и субмаксимальной интенсивности приводит к уменьшению активности многих ферментов, в частности фосфофруктокиназы, АТФ-азы. У спортсменов величина рН может составлять 6, 9 и ниже (после нагрузки высокой интенсивности в течение 40-60 с) (Osnes J.-B., Hermansen L, 1997).

Если в прошлые десятилетия в научно-методической литературе рассматривались преимущественно локалистические, центрально-нервные или другие гипотезы возникновения утомления, то в последние годы у специалистов сложилось мнение о многообразии факторов и причин, ставших первопричиной наступления снижения работоспособности.

Тренировочная и соревновательная деятельность спортсмена включает в себя выполнение упражнений различной мощности и продолжительности, циклических и ациклических, и т.д. При этом, естественно, возможно проявление различных механизмов и локализации утомления, показанные в табл. 4 (Коц Я.М., 1986; Меньшиков В.В., Волков Н.И., 1986; Мищенко B.C., 1990).

Научные исследования показали, что важное значение в определении функционального состояния спортсменов играют показатели активности симпато-адреналовой системы (САС). Являясь интегральным нейро-гормональным индикатором, характеризующим стрессовую и эмоциональную реакцию спортсменов в ответ на тренировочные и соревновательные нагрузки, эта система играет важнейшую гомеостатическую и адаптационно-трофическую роль в организме. Её можно использовать для оценки текущего состояния, эмоционального напряжения, в предстартовом периоде и на соревнованиях, развития утомления и адаптационных процессов в организме (Кассиль К.Н., 1976; Кассиль Г.Н., 1978; МищуковМ.С., ГалимовСД., 1980).

В исследовании В. В. Мехрикадзе (1985) было показано, что при кратковременной интенсивной нагрузке(тренировке, направленной на увеличение скорости бега) по сравнению с предтренировочным фоном наблюдалась достоверная активация гормонального и медиаторного звеньев САС. Было отмечено повышенное выделение адреналина (в 3 раза), норадреналина (в 1, 5 раза), однако резервные возможности системы, оцениваемые по экскреции ДОФА, существенно не изменялись.

При длительной напряженной тренировочной нагрузке (30-60 с), направленной на совершенствование скоростной выносливости, наблюдалось достоверное увеличение активности звеньев САС. Так, экскреция адреналина и норадреналина по сравнению с фоном возрастала почти в 3 раза и дофамина более чем в 2 раза. Такая реакция САС на длительную нагрузку является положительной.

Таким образом, у спринтеров при нагрузке скоростной направленности САС преимущественно реагирует адреналовой реакцией. Это хорошо согласуется с известными представлениями о том, что адреналин -" гормон тревоги" ответствен за быструю мобилизацию энергетических ресурсов, быстрый переход организма из состояния покоя в состояние повышенной активности (Кассиль Г.Н., 1978).

Таблица 4. Характеристика зон мощности в процессе выполнения физических упражнений

Несмотря на большое внимание к проблеме утомления, имеющей важное прикладное значение, в том числе и для достижения высоких спортивных результатов, эта проблема, по мнению многих специалистов, далека от своего окончательного решения.

В заключение следует подчеркнуть, что напряженная и длительная физическая нагрузка обязательно сопровождается той или иной степенью утомления, которое, в свою очередь, вызывает процессы восстановления, стимулирует адаптационные перестройки в организме. Соотношение утомления и восстановления и есть, по существу, физиологическая основа процесса спортивной тренировки.