Дальше – больше

В течение Великой Ордовикской Радиации морской мир планеты сильно изменился по сравнению с кембрийским. Радиацией в биологии называют нарастание разнообразия за короткий (в геологическом смысле) временной период (5 – 10 млн лет).

По морскому дну еще ползали трилобиты, причем самые крупные в истории этих членистоногих (66 см в длину). По-прежнему парили в водной толще шипастые шарики акритарх. И те и другие достигли пика своего разнообразия. Но заметнее стали двустворчатые замковые брахиоподы с известковой раковиной, двустворчатые рачки-остракоды (греч. «черепитчатые раки») и настоящие двустворчатые моллюски. В кембрийских морях все они встречались очень редко. Огромные головоногие моллюски с конической, разделенной частыми перегородками раковиной, витые колонии граптолитов и зубастые конодонты обживали водную толщу. Они возникли в конце кембрийского периода, но были значительно мельче своих ордовикских потомком. Кораллов, конулярий, мшанок, ракоскорпионов и бесчелюстных рыбообразных позвоночных в кембрийских морях совсем или почти совсем не было. К середине ордовикского периода общее разнообразие животных утроилось по сравнению с кембрийским периодом.

Куда же поместились все эти многочисленные потомки кембрийских организмов? Можно связать неуклонный прирост разнообразия с расширением площади мелководных морей. И сейчас верхние 200 м водной толщи вмещают большую часть организмов. Но общая площадь кембрийских морей мало чем уступала среднеордовикским морским просторам. В основном ордовикское разнообразие прибывало за счет увеличения всевозможных сообществ, включая сообщество твердого дна, и их совершенствования.

Прикрепленные животные распределили зоны своих интересов строго по ярусам: одни отлавливали все, что плывет прямо в рот, щупальца, поры в одном сантиметре от дна, другие – в 5 см, и так далее, вплоть до 50 см. В большинстве кембрийских сообществ верхний ярус проходил в 10 см от дна. Туда доставали губки и примитивные стебельчатые иглокожие. Но в полуметровом пространстве можно вместить гораздо больше ярусов, чем в 10-сантиметровом. На твердом грунте брахиоподы, некоторые прикрепленные улитки, а позднее двустворчатые моллюски и мшанки облюбовали нижний этаж, а морские лилии и прочие стебельчатые иглокожие – самый верхний. В силурийском периоде (443–417 млн лет назад) ярусность опять возросла – в среднем до одного метра.

В изобилии появились хищники, преследовавшие добычу в рыхлом осадке (мечехвосты, многощетинковые кольчецы), и хищники, выслеживавшие жертвы в толще воды (головоногие, конодонты, ракоскорпионы). Первые из них охотились на подвижных копателей-илоядов, тоже ставших весьма заметными. Они (кольчецы, трилобиты) рыхлили поверхностный слой осадка. Фильтраторы (двустворки и брахиоподы-лингуляты) копали глубоко. Гораздо спокойнее было уйти с головой в песок или ил. Правда, и у двустворок, и у лингулят голова – понятие весьма относительное. Выставив наружу какую-нибудь не особо важную часть (например, сифон), двустворки, не глядя, посасывали через него все, что проплывало мимо. Среди копателей особое место занимали морские огурцы-голотурии и морские ежи. Правда, лопатили они осадок не так успешно, как их прямые потомки. Челюсти ордовикских морских ежей, названные за необычный вид аристотелевым фонарем, были широкие, со слабыми зубами. Они использовались как ложка, черпавшая ил.

Степень переработки осадка тоже служит показателем обилия животных. Чем глубже и сильнее он вскопан, тем больше животных там рылось. Подобно тому, как прикрепленные животные надстраивали свои этажи над грунтом, в самом осадке тоже шло размежевание по зонам. Некоторые ветвящиеся туннели, напоминавшие ходы современных креветок, проникали в известковых илах на глубину до метра. Возросло не только разнообразие и обилие организмов-копателей – сами они становились неуемнее и «углубленнее». Полностью перекопанный осадок настолько перемешался, что в нем уже не просматриваются никакие следы.

Увеличилось не только число видов, но и число особей, составляющих виды. Организмы нашли самый надежный способ защиты от хищников и прочих внешних опасностей. Конечно, этот способ не слишком хорош для отдельных особей, но совокупности этих особей (иначе говоря, виду) он срок существования продлевает. Ведь чем плодовитее потомство, тем выше вероятность, что хоть кто-нибудь доживет до лучших времен и сам оставит наследников. Да и сами животные прибавили в весе и увеличились в размерах. Если кембрийские моллюски и брахиоподы едва дотягивали до 3 см в поперечнике, то их ордовикские потомки доросли до 8 см в ширину (брахиоподы), 20 см в поперечнике (брюхоногие) и 8 м в длину (головоногие). Все это нетрудно заметить, измеряя мощность, протяженность, число и плотность ракушняков. За ордовикский период названные показатели заметно повысились по сравнению с кембрийским.

Меч…

Одной из движущих сил ордовикской радиации, так же как и последующего развития земной жизни, была гонка вооружений. Хищники становились все крупнее, а главное – проворнее. Если наибольший кембрийский хищник не превышал в длину одного метра, то крупнейшие ордовикские хищники – головоногие моллюски – достигали и 8 м.

Из всех когда-то многочисленных головоногих моллюсков-наутилоидов только жемчужный кораблик-наутилус (греч. «наута» – «корабль») дожил до наших дней. Раковина наутилуса, разделенная перегородками-переборками, обеспечивает хорошую плавучесть. Его тело находится в последнем отсеке – жилой камере. С прочими камерами ее соединяет узкий трубчатый тяж – сифон, несущий артерии. Из жилой камеры наружу высовывается голова с глазами, клювом и щупальцами, такими же, как у осьминога или кальмара, но в гораздо большем числе. Плоскоспиральная форма раковины придает ей дополнительную прочность как против внешнего давления водной толщи, так и против напора внутрикамерных газов. Изменяя химический состав и давление жидкостей, протекающих в сифоне и внутри клеток самого сифона, наутилус может погружаться глубже 250 м или всплывать, словно подводная лодка. Резкие сокращения мускулов в брюшной стенке мантии выстреливают струю воды из мантийной полости наружу, и моллюск плывет по прямой задним концом вперед (или размывает осадок в поисках вкусной мелочи).

Ордовикские головоногие в большинстве имели прямые или слегка изогнутые раковины с простыми перегородками, крупными сифонами и внутрираковинными (в сифоне или камерах) известковыми отложениями. Эти черты свидетельствуют о медленном передвижении (особенно среди головоногих с длинной прямой раковиной), механической непрочности раковины и низких темпах выравнивания давления в отсеках. Немногие из них были неплохими пловцами.

У прямых, как штырь, актиноцератид (греч. «роговидная палка») сифон сообщался с камерами через крупнопористые широкие соединительные кольца. Многочисленные известковые слои, из которых состояли кольца, усиливали устойчивость раковины к внутреннему давлению, которое было выше, чем у наутилуса. Большая площадь поверхности колец, которая еще расширялась за счет пор, позволяла быстро наполнять и опорожнять камеры жидкостью. Впрочем, набирая и сбрасывая балласт подобным образом, занырнуть поглубже не удавалось.

Ортоцериды (греч. «прямой рог») и эндоцериды (греч. «внутренний рог») были 10-рукими головоногими со множеством острых зубов, расположенных рядами в глотке. Животные помещались в длинных прямых узких раковинах, подразделенных в задней части на многочисленные камеры. Ортоцериды, по-видимому, медленно передвигались по дну, повиснув под своей раковиной-поплавком. У эндоцерид был широкий брюшной сифон, и эти животные часть времени проводили, воспарив надо дном. Внутрикамерные и внутрисифонные отложения служили грузилом. В сочетании с нейтральной плавучестью грузило позволяло им сохранять горизонтальное положение при движении за счет ритмичных выбросов водяной струи. Эти же наросты извести увеличивали массу и тем самым затрудняли набор скорости, остановку и разворот. Маневренность таких головоногих была ничуть не лучше, чем у разогнавшегося асфальтового катка. Цветные пятна на спинной стороне раковины образуют узор, как у животных, которые плавали вдоль поверхности прозрачных вод. (Во мраке окраска не нужна.) Расчеты прочности перегородок и раковины (по частоте перегородок) подсказали, что взрослые головоногие опускались на глубину в 100–200 м. На раковинах живых наутилоид катались обрастатели – мшанки и корнулиты.

Онкоцериды (греч. «яйцевидный рог»), как наутилус, имели много коротких щупалец, но сидели в низкой, широкой, иногда яйцевидной раковине с большой жилой камерой и тесными камерами-поплавками. Толстые стенки, внутрикамерные отложения и внешние украшения увеличивали нагрузку, и моллюски могли только медленно ползать по дну. Цветной рисунок у них покрывал всю поверхность раковины, что предполагает ее стоячее положение. Большая воронка позволяла им в случае опасности «подскочить» повыше.

Ортоцериды и онкоцериды захватывали живых трилобитов, которые линяли и поэтому не успевали вовремя убежать, и собирали падаль. Даже органические клювы-челюсти головоногих были вполне пригодны для расправы над не слишком скелетными членистоногими и тонкостенными брахиоподами. Шрамы на панцирях трилобитов и створках брахиопод вполне могли быть нанесены не слишком удачно поохотившимися головоногими. Актиноцератиды и эндоцериды преследовали плававшую добычу, возможно, бесчелюстных позвоночных и ракоскорпионов.

Тогда же появились звездчатые иглокожие (морские звезды и офиуры). Брюхоногие моллюски начали высверливать сквозные дырки в раковинах замковых брахиопод, добираясь до их не очень питательного содержимого. Гораздо приятнее было буравить двустворок, которые и среди людей почитаются за изысканное кушанье. Некоторые брюхоногие вели полупаразитический образ жизни, прикрепившись к морским лилиям. У них эти улитки скрадывали пищевые частицы или лакомились продуктами выделения. Среди ордовикских трилобитов были обитатели водной толщи с огромными, почти шаровидными глазами, смотревшими сразу и вперед, и вверх, и вниз. Удлиненное тело с выпуклой осью, вдоль которой крепилась сильная мускулатура, выдавала в них проворных хищников.

Даже в осадке жизнь не была спокойной. Многощетинковые кольчецы и там преследовали свои жертвы, захватывая и удерживая пойманную добычу несколькими парами роговых челюстей. Каждая челюсть состояла из многочисленных загнутых пильчатых зубчиков-сколекодонтов (греч. «кривые зубы»). Но жевать они не умели, поэтому слишком большую добычу съесть не могли.

Настоящими хозяевами ордовикских морей (как и сейчас) были не те, кто ест самых слабых и маленьких, а те, кто справляется с твердой добычей – собственных и более крупных размеров. Таких хищников называют дурофагами. «Фаг» в переводе с греческого означает «пожиратель». Вторая половина слова распространилась в русском языке благодаря древнегреческим мифам и их непотопляемому герою – Одиссею. Одиссей придумал пустотелого деревянного коня, такого огромного, что он ни в какие ворота не пролезал, и выдал его за якобы бескорыстный подарок троянцам от данайцев. Сам же с вооруженными до зубов головорезами спрятался внутри, чтобы дождаться темной ночи. Троянцы так обрадовались, что сами разнесли ворота. Лишь бы втащить конягу к себе. «Экая большая дура!» – восхищенно прицокивали троянцы языками, имея в виду жесткость и твердость (по-гречески – «дурос») сооружения. Так хитроумный Одиссей оказался в неприступной Трое, а троянцы первыми из всех остались одураченными.

Место ордовикских дурофагов блюли конодонты и ракоскорпионы. Ракоскорпионы были морскими предками наземных скорпионов. Они достигли расцвета и своих наибольших размеров (до 2 м длиной) в силурийском периоде. На трех парах брюшных ножек они ходили, а при плавании гребли расположенными сзади весловидными конечностями. Силурийские и девонские ракоскорпионы пробивали своими мощными челюстями даже панцири позвоночных, а раковины двустворчатых организмов взламывали клешнями.

Конодонты (греч. «конические зубы») прожили с конца кембрийского вплоть до триасового периода (почти 300 млн лет). Их остатки чаще всего встречаются в виде очень мелких (3–5 мм длиной) фосфатных, но острых и часто пильчатых конических зубчиков. В середине XIX века их нашли в ордовикских отложениях Эстонии. Более 130 лет никто не мог вразумительно объяснить, кому принадлежали эти встречающиеся тысячами на 100 граммов породы зубчики и к какому месту их следует приставлять.

Их представляли как зубы брюхоногих моллюсков, крючки круглых и головохоботных червей, колючки водорослей или наземных растений и как многое другое. Наконец в конце 60-х годов XX века в среднекаменноугольных известняках Монтаны (США) нашли отпечатки рыбоподобных животных с большими скоплениями конодонтов в кишечнике. Эти организмы были названы конодонтохордатами, то есть хордовыми с конодонтами. Предполагалось, что с помощью конодонтов они перетирали пищу, попавшую в желудок. Пристальное изучение конодонтохордат уличило в них конодонтофагов – пожирателей конодонтов.

Как бы то ни было, а отпечатки телец с конодонтами в головной части наконец обнаружились. Самое удивительное в них то, что сделаны они были не в поле, а на пыльных музейных полках, где полузабытые нижнекаменноугольные образцы из Шотландии провалялись несколько десятков лет. Вдоль хвостовой части вытянутого (чуть более 4 см) тела просматривались два плавника (спинной и брюшной), а на голове сидел капюшон. Все тело состояло как бы из согнутых посередине сегментов, которые очень напоминали мускульные блоки хордовых. А главное – в передней части тела был осевой тяж, очень похожий на хорду. Эти признаки позволяли сравнивать конодонтов с примитивными хордовыми или бесчелюстными позвоночными.

Изучение строения собственно конодонтов показало, что эти зубчики состоят из нескольких слоев. Снаружи они покрыты эмалью, в середине находится ячеистая кость, а внутри – окостеневший хрящ. Это значит, что конодонты принадлежали к позвоночным. Окончательно природу конодонтов удалось выяснить после переосмысления ордовикских образцов из Южной Африки. Сначала эти остатки были описаны как пучки сосудистых растений, но оказалось, что на стебельках покачивались вовсе не почки, а – глаза! Рядом с глазами обнаружили и конодонтов. Сравнили ордовикских конодонтоносцев с каменноугольными. Выяснилось, что у тех тоже были крупные глаза, принятые сперва за головной капюшон. Но если животное смотрело на мир большими глазами (показатель относительно развитого мозга), проворно двигалось в толще воды, изгибаясь продолговатым телом с плавниками, и кусалось многочисленными острыми зубами, то не было ли оно хищником? Стали рассматривать конические зубки при сильном увеличении и увидели, что их поверхность испещрена сколами и царапинами. Такие следы остаются на зубной эмали у хищников, которые грызут твердую пищу. Конодонтоносцы были не просто хищниками, а нападали на более крупных, чем они сами, животных. Возможно, они могли выворачивать глотку, чтобы ухватить жертву покрупнее. Более того, треугольное в поперечнике сечение зубчиков и саблевидный изгиб – показатели механической прочности, не хуже, чем у клыка саблезубого тигра или турецкого ятагана.

В ордовикском периоде конодонты стали особенно многочисленны. Можно представить, как охотившиеся стаями конодонты впивались в мясистые хвосты медлительных бесчелюстных рыб подобно пираньям, набрасывающимся на коров у водопоя.

И щит

В ответ на ухищрения хищников появились разные защитные приспособления. Это было время, когда брахиоподы закрыли свои раковины на сложные замки, а двустворки сильнее стиснули зубы. Даже сами головоногие предпочли более недоступные для хищников раковины: с зауженными устьями, покрытые ребрами и свернутые. (Ребрами у раковин называются длинные поперечные или продольные выступы-гребни). Створки брахиопод покрылись радиальной ребристостью и приобрели выпукло-вогнутую форму. Некоторые брахиоподы стали пожизненно прикипать к твердому дну. Их труднее было сковырнуть. Брюхоногие моллюски обзавелись плотной спиралью и известковой крышечкой на устье раковины. Крышечка выполняла роль бронированной двери, за которую проникнуть было практически невозможно.

В девонском периоде, как видно на брахиоподах, виды с гладкими раковинами остались только в холодных морях. Там, как и теперь, хищников было меньше. В тропиках могли выжить только виды, раковины которых были защищены и укреплены ребрами и бугорками.

Трилобиты начали изворачиваться, чтобы ускользнуть от хищников. Превращаясь в шипастые колобки, они имели малоаппетитный вид. Шарообразная форма сама по себе устойчива к сдавливанию. Именно поэтому выпукло-вогнутые раковины у многих видов брахиопод похожи на шар. У брюхоногих раковина сворачивалась в плотную спираль, плоскую, как катушка, или башенковидную, какую мы привыкли видеть у современных улиток. Такие раковины по форме тоже приближались к шару. Ребра делали створки более прочными на излом. Выпукло-вогнутые раковины залечивались особенно часто, а это значит, что напавший на такую брахиоподу ордовикский хищник оставался с «носом». (От появившихся позднее акул такой «формальный» подход уже не спасал.) Шипами в ордовикском периоде обросли и брахиоподы, и иглокожие, и мшанки, и улитки, и трилобиты. Ведь не всем по нутру слишком острая пища.

В отличие от брахиопод, которые сойти с места не могли, и улиток, которые хоть и двигались, но вряд ли могли убежать, трилобиты скрывались с большой изобретательностью. Длинный шип на хвосте помогал быстро перевернуться, если нападавший сбивал его со всех многочисленных ног. Именно в ордовикском периоде у трилобитов появились очень сложные глаза, состоявшие из множества толстых двояковыпуклых линз. У самок некоторых трилобитов в передней части головного щита была выпуклость. Она представляла собой выводковую сумку, где вынашивались личинки. Они прятались там, пока не приобретали достаточную подвижность, чтобы самостоятельно улизнуть от преследователей.

Некоторые трилобиты зарылись в ил или тонкий песок, где крупные хищники не могли их достать. Они полностью утратили зрение, но приобрели другие органы чувств. У них по краю головного щита проходила широкая ямчатая кайма, где, возможно, располагались органы, улавливавшие дрожание грунта или запах, распространяемый другими существами. Если трилобитам и иглокожим для закапывания нужен был мягкий фунт, то двустворчатые моллюски научились исчезать в твердой, как скала (обычно это и были известковые скалы), породе. С помощью прочных ребер или шипов в передней части створок, сокращая поочередно то передний, то задний мускулы-сжиматели, они отщипывали по кусочку породу, высверливая себе убежище.

Иглокожие, чье тело и так было упрятано в панцирь, тоже принимали меры по совершенствованию защиты. Древнейшие (кембрийские) иглокожие дышали пассивно сквозь поры, пронизывавшие края табличек в чашечке, или через особые ножки, выступавшие между табличками. Но пассивный газообмен требует, чтобы обширная поверхность тонкой ткани была выставлена наружу. Предотвратить свободный доступ хищников к собственному мягкому телу при таком устройстве было невозможно. Поэтому в ордовикском периоде иглокожие перешли к активному газообмену. В этом случае жидкость, лишенная кислорода, подается по каналу к особому отверстию на внешней стороне чашечки, где происходит газообмен, а все вкусные мягкие ткани остаются внутри. Первыми среди иглокожих таким газообменом стали пользоваться ромбиферы (греч. «ромбы-несущие»). Это были стебельчатые животные, похожие на модель водонапорной башни, склепанной из ромбических пластин. Обычно от них сохраняются только чашечки. В Скандинавии их называют «кристаллическими яблоками».

Если мелкие конодонты были стремительными хищниками, то другие древнейшие позвоночные, арандаспиды и астраспиды, несмотря на сравнительно крупные размеры (в несколько десятков сантиметров) и устрашающий вид, были безобидными медлительными илоядами. (Название «арандаспид» происходит от австралийского племени аранда, живущего там, где когда-то плавали эти существа, и греческого – «щит», а астраспид – от греческого – «звездчатый щит».) От прожорливых родственников их веретеновидную голову предохраняли крупные блестящие бугорчатые костяные щитки, а хвост – колючие стержневидные чешуйки. Челюстей у них не было, а во рту торчал узкий ряд скелетных пластинок. Пластинки образовывали черпачок для соскабливания донного ила. На макушке располагались два шишковидных глаза, обрамленных парой ноздрей. С боков, в передней части тела, проходил длинный ряд жаберных щелей. Ни одного плавника, кроме хвостового, у них не было. Плавали они исключительно вблизи дна и очень плохо могли разворачиваться.

Конечно, одной гонкой вооружений все, что связано с историей планеты, не объясняется. Не менее важными событиями стали освоение новых пространств и переход к активному образу жизни.