История лошади

Теплокровность и улучшенное пищеварение помогли млекопитающим в совершенстве освоить растительные корма. Кишечные бактерии разлагают и сбраживают даже самые грубые растительные ткани. У многих непарнокопытных, хоботных и грызунов брожение происходит в слепой кишке – мешочке на стыке малого и большого кишечника. Большинство парнопалых, некоторые сумчатые, приматы и древесные ленивцы переваривают в камере желудка – рубце. У взрослой коровы емкость рубца достигает 100–250 л. В каждой тысячной доле литра рубцовой жидкости проживает до 15 и более миллиардов бактерий. Корова потребляет не столько растительную пищу, сколько бактериальные белки.

Развитие отношений между растениями и животными можно выразить как сокращение пути от свежей зелени к желудку. Сначала мелкие растительноядные копытные предпочитали листья и траву посочнее. По мере увеличения размеров они поглощали все больше корма, богатого клетчаткой и волокнами. Крупные животные переваривают дольше и успевают извлечь все самое ценное даже из самой грубой пищи. Их совершенные коренные зубы с высокой коронкой и плоской жевательной поверхностью перетирают любые волокна.

Непарнокопытные, возникшие в самом начале палеогенового периода, были первыми млекопитающими, вкусившими по большому счету жесткой зелени. В середине периода они стали основными растительноядными в Северном полушарии. Только носорогоподобные диноцераты (греч. «удивительнорогие»), украшенные несколькими парами рогов и устрашающими кинжаловидными клыками, недолго пытались соревноваться со всевозможными потомками кондиляртр. В кайнозое непарнокопытные (лошади, бронтотерии, халикотерии, тапиры и носороги) составляли не менее 12 семейств и 500 видов, но к концу неогенового периода уступили место парнопалым. Их отличительной чертой стало наличие одного или нескольких (но не двух) пальцев на передних и задних конечностях. Концевые фаланги пальцев оделись в роговой чехол – копыто.

Предками лошадей были мелкие (25–50 см в холке), совсем не похожие на современных скакунов среднепалеогеновые гиракотерии (греч. «непонятные звери» – совершенно непонятное имечко). Питались они, подобно тапирам, листьями и фруктами. Среди древних лошадей к концу палеогенового периода появились виды, подобные мезогиппусу (греч. «средняя лошадь»). Он был ростом с овцу, четвертый палец кисти утратился, а поверхность зубов стала гребенчатой. У меригиппуса (греч. «частично лошадь») череп вытянулся в привычную лошадиную форму, а зубы приобрели высокую коронку. («Лошадиные» зубы – это и есть зубы с высокой коронкой.) Они выдерживали сильный износ при жевании пищи вперемежку с песком. Иначе такой наждачный порошок быстро истирал эмаль. Чтобы дать место длинным корням щечных зубов, челюсти и лицевая часть черепа стали выше, а зубной ряд сместился вперед по отношению к глазницам и челюстному суставу. Морда удлинилась, чтобы вместить разросшиеся резцы. На конечностях осталось по три пальца. Наиболее крупный из них – средний – принял на себя основную нагрузку. Мощная эластичная связка, расположенная позади этого пальца, усилила толчок. Когда нога опиралась на грунт, связка натягивалась. Мезогиппус уже был резвым травоядным обитателем открытых пространств. В середине неогенового периода таких лошадей вытеснили трехпалые гиппарионы (греч. «лошадки») и однопалые лошади. С распространением луговых степей «вперед вырвались» лошади с высокими призматическими предкоренными и коренными зубами. Впадины на них между бугорками-коронками заполнились цементом. Такими зубами можно было жевать, а не только кусать. (Хотя кусаются лошади не хуже медведей.) Пища перемалывается непрерывным движением челюстей в горизонтальной плоскости. Нагрузка с трех пальцев постепенно перераспределилась на один, средний (или третий) палец. Преобразования, связанные с бегом, дали лошадям больше, чем изменения зубной системы.

У тапиров, которые в середине палеогенового периода разбрелись по всем материкам Северного полушария, развился хоботок. Первые носороги были похожи на тапиров, но отличались более высокими зубными коронками. Верхние резцы у них стали долотовидными, остальные резцы и клыки уменьшились или выпали. В конце палеогенового – начале неогенового периода носороги были обычны и разнообразны по всему Северному полушарию. Гиракодонтиды (греч. «неяснозубые») прекрасно бегали на ногах с длинной узкой стопой, опираясь на трехпалую кисть. Казахстанский индрикотерий (индрик-зверь – персонаж русских сказаний) соревновался в размерах с другим безрогим носорогом – среднеазиатским белуджитерием («зверь Белуджей»): до 5 м в холке, длина черепа около 1, 2 метра. Это были наземные гиганты, гораздо больше любого из живых и вымерших слонов. Носороги либо обгладывали ветви, либо щипали траву.

До середины четвертичного периода халикотерии (грен. «узда-зверь») населяли Старый Свет и Северную Америку. Особенности скелета такого животного позволяют понять, как восстанавливается облик полностью вымерших млекопитающих. У халикотериев была длинная шея, вытянутые передние конечности с крупными когтями и массивные задние. Малая изношенность зубов и отсутствие приспособлений для рытья указывают на то, что они не питались клубнями или кореньями. Удлиненные шейные позвонки с усиленными невральными дугами свидетельствуют о развитых мышцах шеи и спины. Причем голова тянула шею не вперед и вниз, а назад и вверх – к спине. Пальцы передних лап были дважды согнуты под прямым углом. Такой палец мог служить крючком-зацепом. Шероховатости на пястных костях отчетливо выражены – значит, хорошо работали мышцы – разгибатели передних конечностей. Задние конечности были короткие и массивные, стопа – трехпалая, с выступающим средним пальцем. Подобное строение скелета могло быть у животного, опиравшегося на задние ноги и цеплявшегося передними за древесный ствол. Крючковидный коготь второго пальца тем больше впивался в кору, чем большая тяжесть на него наваливалась. Голова задиралась вверх и отгибалась назад, чтобы захватить самые высокие и далекие от ствола листья. Утолщенный череп мог пригодиться, когда звери бодались. У некоторых неогеновых халикотериев когти были на всех конечностях и втягивались, как у кошки. Другие стучали при ходьбе костяшками.

Бронтотерии (греч. «гром-звери»), обитавшие в Северной Америке и Азии, прошли за вторую половину палеогенового периода путь от зверька размером с собаку до здоровенных животных (4, 3 м длиной, 2, 5 м в холке, 4–5 т весом). По мере перехода в более тяжелую весовую категорию на предглазничной поверхности черепа развивались удивительные костяные выросты. Они возникли как сближенная пара шишковидных буфов у ранних мелких видов. Со временем они срослись в основании, удлинились и раздвоились рогаткой. При жизни выросты, вероятно, были покрыты огрубевшей кожей. Увеличенные, разросшиеся рога лучше защищали лицевую часть головы и челюсть в поединках. Дополнительную прочность черепу придавали усиленная носовая кость и теменная, служившая для прикрепления мощных затылочных мускулов. Если бы рога использовались только для устрашения, другие подпорки были бы не нужны.

Разнообразие непарнокопытных, в отличие от парнопалых, в позднем кайнозое сократилось (сейчас их осталось всего 6 родов).

Парнопалые (свиньи и жвачные) – самые многообразные среди крупных млекопитающих. Их зубы тоже пригодны для перетирания. Удлинение зубов и связанный с ним рост верхней челюстной кости сдвинули мозговую коробку назад. Хотя кишечное брожение жвачного типа возникло уже в середине палеогенового периода, распространились парнопалые в начале неогенового периода (быки, овцы, козы, жирафы, вилороги, олени, верблюды, гиппопотамы). Заднекишечные ферменты непарнокопытных годятся для быстрого переваривания обильного грубого корма. Жвачные с переднекишечными ферментами, разрушающими клетчатку, переваривают медленнее, но извлекают больше энергии из того же объема пищи. При этом не обязательно отращивать тушу свыше тонны весом. (Все сухопутные гиганты – заднеферментные.) Опять же способность переварить худшую пищу позволяет парнопалым не слишком зависеть от сезонности кормов. Их избирательность в еде тоже имеет преимущество над неразборчивостью лошадей. Итог – больше видов на единицу площади.

Среднепалеогеновые археомерициды (греч. «древнее бедро») стали предками высших жвачных. Это были стадные грациозные животные размером меньше кошки (13–15 см в холке, до 50 см длиной и весом около 2 кг.) Над заостренной мордочкой торчали маленькие уши. Короткое туловище с выгнутой спиной низко сидело на укороченных пятипалых передних конечностях и удлиненных четырехпалых задних. Сзади свисал длинный хвост. Ели они прямо с земли смешанную пищу, включая насекомых, мелких позвоночных, плоды и листья.

Челюсти двигались вертикально с помощью височной мышцы, заполнявшей своим основанием почти всю заглазничную область, как у хищных. Предкоренные зубы были режущие, как у насекомоядных и хищников, но коренные – Уже годились для перетирания. Обоняние у этих обитателей влажных лесов развилось, как у примитивных насекомоядных и современных оленьков. Слух и зрение были слабые. Их прыгающий скоростной аллюр был похож на рикошетирующий прыжок сумчатых. Задние ножки, на которые приходилась опора, после отрыва выносились далеко вперед. Передние конечности также использовались для рытья.

Современные семейства жвачных появились в конце палеогенового периода, а олени, жирафы и полорогие известны с начала неогенового. Улучшение бега стало ключевым приспособлением парнопалых наряду с пищеварением. (У парнопалых нагрузка распределяется на два смежных – третий и четвертый пальцы.) Иноходь верблюдов позволяет им делать очень длинный шаг, при котором конечности не мешают друг другу. Такой «аллюр» очень хорош на открытой местности, где маневренность не особо важна, хотя боковая устойчивость падает. Поэтому конечности у них ставятся как можно ближе к средней линии и животное ступает на пальцах. В сухих условиях у верблюдов развилась длиннозубость, позволившая жевать грубый корм.

В раннем кайнозое Африка была частично изолирована от лежащих севернее материков, когда там возникло несколько особенных отрядов млекопитающих, включая слонов и даманов. Древнейшие остатки хоботных найдены в нижнепалеогеновых слоях Алжира и Марокко. Это были мельчайшие (всего 10–15 кг весом) слоники с высоколобым черепом и сдвинутыми назад ноздрями, что означало появление хобота. Вторые верхние и нижние резцы увеличились, а на коренных зубах появились поперечные гребни. В дальнейшем рост слонов происходил за счет удлинения ближних к телу костей конечностей. Верхняя губа вытянулась и вместе с ноздрями преобразилась в мускулистый хобот, удобный для питания. Вторые резцы выросли в бивни.

Хобот – это мускульный насос. Мускулы в нем располагаются по-разному: по окружности, вдоль хобота и наклонно к его продольной оси. При сокращении радиальных мускулов хобот растягивается, при сокращение продольных – сжимается, а при сокращение косых мускулов – сворачивается или изгибается. Емкость его остается неизменной, как объем воды, из которой мускулы в основном состоят.

Позднепалеогеновые хоботные ходили на столбовидньгх конечностях с короткими пятипалыми стопами и кистями. У гомфотериид (греч. «звери-шкворни») из удлиненной нижней челюсти торчали длинные уплощенные резцы, а из верхней – бивни. В начале неогенового периода хоботные расселились в Азии, а затем и на других материках. Современное семейство слонов появилось в середине неогенового периода. На зубах у них проступили широкие поперечные гребни-терки. Слоны отличаются уникальным строением и сменой зубов: коренные – настолько длинные, что передняя часть зуба прорезается и вступает в дело, когда задняя продолжает развиваться. По мере образования зубов в задней части нижней челюсти они продвигаются вперед и замещают прежние зубы, выпадающие спереди (горизонтальное замещение). У неогеновых-четвертичных динотериоидов (греч. «страшные звери») вместо верхних бивней были загнутые нижние. А в Индии жили слоны с бивнями в 4 м длиной.

Вымершие водные десмостилии (греч. «связка» и «столб»), обитавшие в конце палеогенового – начале неогенового периода на северных окраинах Тихого океана, возможно, произошли от хоботных. Передние и задние конечности у них были прекрасно развиты, хотя кисть и стопа приспособлены для гребли. Хорошо выраженные резцы, удлиненные нижняя и верхняя челюсти и длинный зазор перед щечными зубами придавали им сходство с примитивными слонами. Но бивни образовались из клыков.

От самых больших перейдем к самым маленьким. Сейчас насчитывается более 1700 видов грызунов. Около 50 семейств, из которых четверть существует и ныне, возникли в кайнозое. Раннечетвертичный бобр-кастороид (греч. «боброподобный») был размером с медведя. В основном же грызуны – мелкие и очень мелкие зверьки. На зубах у них два слоя эмали, а резцы постоянно растут. Нижняя челюсть двигается вперед-назад. Появились они в начале палеогенового периода в Азии. Мышевидные (1135 современных видов) забегали в среднепалеогеновое время (хомяки), а собственно мыши – в средненеогеновое. За недавние 3 млн лет они произвели множество видов, а род «серая полевка» образовал в Северной Америке 217 видов и подвидов только за последние 1, 5 млн. лет. В Южной Америке за 3, 5 млн лет возникло 180 видов хомяковых.

Одновременно с грызунами развивались зайцеобразные. Они отличаются от грызунов наличием второй пары резцов и одним, а не двумя слоями эмали. Кроме того, зайцеобразные перетирают пищу поперечным движением челюстей. Характер прикуса у зайцеобразных сказался на их разнообразии, гораздо меньшем, чем у грызунов. Усиленная специализация коренных зубов с возникновением жевательной эмали происходила начиная с середины палеогенового периода не только в этих группах, но и у южноамериканских грызунов и в других местных группах млекопитающих.

К концу палеогенового периода многие растительноядные млекопитающие обзавелись рогами. Это накопленный избыток энергии потребовал выхода в поединках. В середине неогенового периода животные и бегать стали быстрее. Климат довольно слабо влиял на эволюцию млекопитающих и лишь в некоторые краткие периоды определял перестройки сообществ.