Термодинамика живых систем

Состояние живых систем в любой момент времени (динамическое состояние) характерно тем, что элементы системы постоянно разрушаются и строятся заново. Этот процесс носит название биологического обновления. Для обновления элементов в живых системах требуется постоянный приток извне веществ и энергии, а также вывод во внешнюю среду тепла и продуктов распада. Это означает, что живые системы обязательно должны быть открытыми системами. Благодаря этому в них создается и поддерживается химическое и физическое неравновесие. Именно на этом неравновесии основана работоспособность живой системы, направленная на поддержание высокой упорядоченности своей структуры (а. значит, на сохранение жизни) и осуществление различных жизненных функций. Кроме того, живая система, благодаря свойству открытости, достигает стационарности, т.е. постоянства своего неравновесного состояния.

В изолированной системе (такая система не обменивается с внешней средой веществом и энергией), находящейся в неравновесном состоянии происходят необратимые процессы, которые стремятся привести систему в равновесное состояние. Переход живо системы в такое состояние означает для нее смерть.

Таким образом, открытость – одно из важнейших свойств живых систем.

Весьма важным является вопрос о применимости законов термодинамики к живым системам.

К началу документа

I закон (начало) термодинамики. Первый закон термодинамики гласит: изменение энергии системы равно количеству тепла, полученному системой, плюс работа внешних сил, совершенная над системой

DE = Q + A

Для адиабатически изолированных (Q = 0, то есть обмена теплом с внешней средой не происходит) и замкнутых (А = 0, то есть внешние силы отсутствуют) систем DE = 0. Последнее утверждение является законом сохранения энергии: при всех изменениях, происходящих в адиабатически изолированных и замкнутых системах полная энергия системы остается постоянной.

Если рассматривать термодинамическую систему, состоящую только из живой системы, то закон сохранения энергии неприменим, так как живая система является открытой. Для термодинамической системы, включающей в себя живую систему и среду, с которой система обменивается энергией и веществом, закон сохранения энергии выполняется. Действительно, как показали опыты, общее количество энергии, которое получает организм за некоторый промежуток времени, вновь обнаруживается впоследствии в виде:

а) выделяемого тепла;
б) в совершаемой внешней работе или выделяемых веществах;
в) в виде теплоты сгорания веществ, синтезированных за этот промежуток времени за счет энергии, поступившей извне.

II закон (начало) термодинамики. Второй закон термодинамики утверждает, что в изолированной термодинамической системе энтропия никогда не может уменьшаться. Она равна нулю при обратимых процессах и может только увеличиваться при необратимых процессах, то есть DS ³ 0. Переход системы из неравновесного состояния в равновесное необратим, поэтому также DS ³ 0.

Здесь есть также определенная связь с упорядоченностью системы, а также с информацией (большая упорядоченность соответствует большему количеству информации). Можно говорить при этом о единстве природы информации и энтропии. Действительно, увеличение энтропии соответствует переходу системы из более упорядоченного в менее упорядоченное состояние. Такой переход сопровождается уменьшением информации, содержащейся в структуре системы. Беспорядок, неопределенность можно трактовать как недостаток информации. В свою очередь возрастание количества информации уменьшает неопределенность.

Вспомним физический смысл энтропии. Все процессы, самопроизвольно протекающие в природе, необратимы и способствуют переходу системы в равновесное состояние, которое всегда характеризуется тем, что:

а) в процессе этого перехода всегда безвозвратно выделяется некоторая энергия и для совершения полезной работы она использована быть не может;
б) равновесном состоянии элементы системы характеризуются наименьшей упорядоченностью.

Отсюда следует, что энтропия является как мерой рассеяния энергии, так и, что сейчас для нас главное, мерой неупорядоченности системы.

Применение второго закона термодинамики к живым системам без учета того, что это открытые системы, приводит к противоречию. Действительно, энтропия должна всегда возрастать, то есть должна расти неупорядоченность живой системы. В то же время мы хорошо знаем, что все живые системы постоянно создают из беспорядка упорядоченность. В них создается и поддерживается физическое и химическое неравновесие, на котором основана работоспособность живых систем. В процессе развития каждого организма (ортогенеза), так же как и в процессе эволюционного развития (филогенеза) все время образуются новые структуры, и достигается состояние с более высокой упорядоченностью. А это означает, что энтропия (неупорядоченность) живой системы не должна возрастать. Таким образом, второй закон термодинамики, справедливый для изолированных систем, для живых систем, являющихся открытыми, неприменим.

Для открытых термодинамических систем изменение энтропии состоит из суммы DS = DS_i + DS_е
где DS_i – изменение энтропии в ходе процессов, происходящих в самой живой системе, DS_e – изменение энтропии при обмене веществом и энергией с окружающей средой.

Согласно второму закону термодинамики величина DS_i может быть только положительной или в предельном случае (обратимые процессы) равна нулю. Величина dS_e может быть положительной (DS_e > 0, система получает энтропию) и отрицательной (DS_e < 0, система отдает энтропию). При этом суммарное изменение энтропии может быть и отрицательным. При DS_e < 0 и | DS_e | > | DS_i |:

DS = DS_i + DS_e < 0,

что означает увеличение упорядоченности в случае, когда систему покидает больше энтропии, чем возникает внутри ее в ходе необратимых процессов.

Рассмотрим производную энтропии по времени , которую называют скоростью изменения или производством энтропии. Из выражения для DS следует, что производство энтропии открытой системы:

Для стационарного состояния, когда неравновесность во времени не изменяется, производство энтропии должно быть равно нулю (производная от постоянной величины):

Это означает, что

,

т.е. энтропия, возникающая в ходе процессов, происходящих внутри системы (dS_i), должна полностью переходить во внешнюю среду.

К началу документа

Теорема Пригожина. Согласно теореме Пригожина, если открытую термодинамическую систему при неизменных во времени условиях предоставить самой себе, то прирост энтропии будет уменьшаться до тех пор, пока система не достигнет стационарного состояния динамического равновесия; в этом состоянии прирост энтропии будет минимальным, то есть .

Таким образом, мы можем сказать, что для открытой системы в стационарном состоянии производство энтропии минимально.

Для живых систем это означает следующее:

В течение времени жизни живой системы ее элементы постоянно подвергаются распаду. Энтропия этих процессов положительна (возникает неупорядоченность).

Для компенсации распада (компенсации неупорядоченности) должна совершаться внутренняя работа в форме процессов синтеза элементов взамен распавшихся. А это означает, что эта внутренняя работа является процессом с отрицательной энтропией (такие процессы называют негэнтропийными, а отрицательную энтропию – негэнтропией).

Негэйнтропийный процесс противодействует увеличению энтропии системы, которое связано с процессом распада и создает упорядоченность.

Источником энергии для совершения негэнтропийной внутренней работы являются:

Для организмов - гетеротрофов (питающихся только органической пищей) – энергия в виде химических связей и низкая энтропия поглощаемых высокоструктурированных органических веществ. В этом случае поглощаемые пищевые вещества обладают больше упорядоченностью (меньшей энтропией), чем выделяемые продукты обмена. Организмы гетеротрофы переносят упорядоченность (негэнтропию) из питательных веществ в самих себя.

Для организмов - автотрофов (самостоятельно синтезирующих для себя питательные вещества из неорганических соединений с участием солнечного излучения) – энергия солнечного света, представляющего электромагнитное излучение с низкой энтропией.

Таким образом, обмен веществ с точки зрения термодинамики необходим для противодействия увеличению энтропии, обусловленному необратимыми процессами в живой системе.

Если рассматривать систему «живой организм плюс среда», из которой берутся питательные вещества и в которую отдаются продукты обмена, то второй закон термодинамики справедлив: энтропия этой системы возрастает и никогда не уменьшается. Это означает, что живая система создает внутри себя упорядоченность за счет того, что она уменьшает упорядоченность в окружающей среде.

Итак, живая система является открытой системой, и ее энтропия не возрастает, как это имеет место в изолированной системе. Это означает, что живая система постоянно совершает работу, направленную на поддержание своей упорядоченности, и находится в неравновесном стационарном состоянии. Производство энтропии при этом (как следует из теоремы Пригожина) минимально.

Регулирование – функция управляющих систем, обеспечивающая выполнение таких задач, как:

· поддержание постоянства регулируемой величины на некотором определенном уровне;
· изменение регулируемой величины по заданному закону (программное регулирование);
· изменение регулируемой величины в соответствии с ходом некоторого внешнего процесса (следящее регулирование).

Гомеостазис. В целом регулирование направлено на поддержание гомеостазиса – относительно динамического постоянства характеристик внутренней среды организма.

Гомеостазис обусловлен способностью живых систем вырабатывать реакции в ответ на изменение параметров внешней среды, которые исключают или сводят к минимуму последствия этих изменений (ср. с рассмотренным ранее принципом Ле-Шателье).

Задачи управления в живой системе, таким образом, состоят в том, чтобы как можно эффективнее отвечать на изменения, происходящие во внешней и внутренней ее среде, то есть нейтрализовать возмущающие воздействия на систему. Живая система решает задачу управления путем своевременной перестройки своей структуры в соответствии с изменившимися условиями. Иными словами, процесс управления является процессом упорядочения системы в соответствии с изменениями во внешней и внутренней среде с целью противодействия факторам дезорганизации. Этот процесс осуществляется с помощью элементов, входящих в состав самой системы.

В живых системах управляющие факторы воздействуют на систему не извне, а возникают в ней самой. Поэтому управление в живых системах является самоуправлением, процессы регулирования – процессами саморегулирования, а сами живые системы являются самоорганизующимися системами. Здесь уместно дать еще одно определение самоорганизации.

Самоорганизация – процесс, в ходе которого создается, поддерживается или совершенствуется организация сложной системы. Свойства самоорганизации присущи всем живым системам: клеткам, организмам, популяциям, биогеоценозам. Процессы самоорганизации происходят за счет перестройки существующих и образования новых связей между элементами системы. В самоорганизующихся системах приспособление к изменяющимся условиям или улучшение процесса управления достигается изменением структуры системы управления: включением или отключением элементов системы, изменением связей между элементами и их подчиненностью, изменением алгоритмов управления.

Уровни управления. В организме существует несколько уровней управления.

Внутриклеточный механизм регуляции осуществляет биохимическую регуляцию в соответствии с генетической информацией, которая содержится на молекулярном уровне.

Механизм тканевой регуляци и– более высокий уровень регуляции, чем клеточный. Ткани взаимодействуют в рамках организма путем обмена определенными химическими веществами. Регулирует это взаимодействие еще один, более высокий уровень – железы внутренней секреции. Они вырабатывают гормоны, циркулирующие в крови, которые управляют организмом как целым.

Высший уровень регуляции – центральная нервная система, которая присутствует у всех много клеточных организмов. Она воздействует на все другие уровни регуляции.

Управление организмом имеет многоуровневый «иерархический» характер. На каждом уровне управление направлено на решение задач, присущих этому уровню. Чем выше уровень, тем более общие для системы задачи на нем решаются. Главная же цель, общая для живой системы в целом ставится и решается на высшем уровне управления. Цели и задачи нижележащих уровней носят вспомогательную роль по отношению к общей цели.

Основой для процессов управления и регуляции является обмен информацией благодаря наличию информационных связей. Рассмотрим подробнее информационные связи внутри организма.

К началу документа