Сукцессии сообществ

Динамические изменения экосистем, означающие гибель одних и становление других, называются сукцессиями. Их следует рассматривать как реакцию биоты на изменения окружающей среды. Первая классификация сукцессии растительных сообществ, составляющих ядро сухопутных биогеоценозов, предложена В. Н. Сукачевым (1942). Динамика растительного покрова подразделялась им на сукцессии сингенетические, связанные с развитием самого растительного покрова; эндоэкогенетические, связанные с развитием биогеоценоза в целом; экзоэкодинамические, вызванные воздействием внешних факторов.

Анализ общих закономерностей динамики растительных сообществ содержится в работе Ю. А. Исакова и др. (1986). Среди многообразных форм динамики авторы выделяют три принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.

Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью - сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями. (Заметим, что в данной классификации понятию флуктуация придается иное значение, чем в работах Пригожина, рассмотренных выше.)

Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния. Различают эндогенные и экзогенные сукцессии. Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории: 1) сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (В. Н. Сукачев называл их сингенетическими), и 2) сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных (экзоэкодинамических - по В. Н. Сукачеву) сукцессии, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические - результат стихийных природных явлений.

Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. Глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.

Наряду с негативным воздействием на биоту хозяйственная деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-, охотохозяйственные и другие работы, - переводятся в категорию полуприродных. Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово-парковые, водохозяйственные и др. Затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.

Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессии, стремятся вернуться к естественному состоянию.

Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса - финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы. Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов (Василевич, 1993). Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.