Ствол мозга

К стволу мозга относят продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Функции ствола мозга: рефлектор­ная, ассоциативная, проводниковая. Пути ствола мозга связывают между со­бой различные структуры ЦНС и при организации поведения обеспечивают их взаимодействие между собой (ассоциативная функция).

Функции продолговатого мозга - регуляция вегетативных и соматических вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов за счет специфических нерв­ных ядер и ретикулярной формации.

Функции ядер блуждающего нерва: получают информацию от сердца, части сосудов, пищеварительного тракта, легких и регулируют их двигательную или секреторную реакцию; усиливают сокращение гладких мышц, желудка, кишечника, желчного пузыря и расслабляют сфинктеры этих органов; за­медляют работу сердца, уменьшают просвет бронхов; стимулируют секрецию бронхиальных, желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы, сек­реторных клеток печени.

Центр слюноотделения усиливает общую (парасимпатическая часть) и белковую секреции (симпатическая часть) слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены сосудодвигательный и дыхательный центры. Дыхательный центр - симмет­ричное образование; залповая активность его клеток коррелирует с ритмом вдоха и выдоха. […]

Сосудодвигательный центр получает афферентацию от рецепторов сосу­дов, через другие структуры мозга от бронхиол, сердца, органов брюшной полости, рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов идут по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам спинного мозга (сим­патические центры). Реакции кровяного давления зависят от типа симпати­ческих нейронов спинного мозга и от их частоты разрядов. Высокочастотная импульсация повышает, а низкочастотная - снижает кровяное давление. Сосудодвигательный центр влияет также на дыхательную ритмику, тонус бронхов, мышцы кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга связы­вает его с гипоталамусом и другими нервными центрами.

Защитные рефлексы: рвота, чихание, кашель, слезоотделение, смыкание век. Раздражение рецепторов слизистой глаз, ротовой полости, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов возбуждает двигательные центры тройничного, блужда­ющего, языкоглоточного, лицевого, добавочного или подъязычного нервов, таким образом, реализуется тот или иной защитный рефлекс. Продолговатый мозг участвует в организации рефлексов пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Рефлексы поддержания позы формируются при участии рецепторов пред­дверия улитки и полукружных каналов, нейронов латерального и медиаль­ного вестибулярных ядер продолговатого мозга. Нейроны медиального и латерального ядер по вестибулоспинальному пути связаны с мотонейронами соответствующих сегментов спинного мозга. В результате активации этих структур изменяется тонус мышц, что создает определенную позу туловища. Различают статические рефлексы позы (регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела) и статокинетические реф­лексы (перераспределяют тонус мышц для организации позы, в момент прямолинейного или вращательного движения).

Ядра продолговатого мозга осуществляют первичный анализ силы и ка­чества различных раздражений (рецепция кожной чувствительности лица -ядро тройничного нерва; рецепция вкуса — ядро языкоглоточного нерва; рецепция слуховых раздражений - ядро слухового нерва; рецепция вестибу­лярных раздражений - верхнее вестибулярное ядро) и передают обработан­ную информацию в подкорковые структуры для определения биологической значимости раздражителя.

Функции моста и среднего мозга. Мост содержит восходящие и нисходя­щие пути, связывающие передний мозг со спинным, мозжечком и другими структурами ствола. Нейроны моста образуют ретикулярную формацию, здесь локализуются ядра лицевого, отводящего нервов, двигательная часть и сред­нее сенсорное ядро тройничного нерва. Нейроны ретикулярной формации моста активируют или тормозят кору мозга, связаны с мозжечком, спинным мозгом (ретикулоспинальный путь). В ретикулярной формации моста нахо­дятся также две группы ядер: одна - активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха, что приводит работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствие с меняющимся состоянием организма.

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Красное ядро (верхняя часть ножек мозга) связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами (базальные ганглии), мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальный путь). Нарушение связей красного ядра с ретику­лярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригид­ности у животных (сильное напряжение мышц-разгибателей конечностей, шеи и спины), что свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинальной системы. Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движе­нии и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает коррегирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.

Черная субстанция (ножки мозга) регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точные движения пальцев кисти рук, на­пример при письме. Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям го­ловного мозга.

Поднятие глазного века, движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа регулирует ядро глазодвигательного нерва, а поворот глаза вверх-наружу — ядро блокового нерва. В среднем мозге расположены нейроны,

регулирующие просвет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происхо­дит адаптация глаза к лучшему видению.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна. Торможение ее активности вызывает сонные веретена ЭЭГ, а стимуля­ция — реакцию пробуждения.

В верхних буграх четверохолмия происходит первичное переключение зри­тельных путей от сетчатки глаза, а в нижних буграх - второе и третье переключение от слуховых и вестибулярных органов. Далее афферентация поступает к коленчатым телам промежуточного мозга. Аксоны нейронов бугров четверохолмия идут к ретикулярной формации ствола мозга и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Основная функция бугров четверохолмия — организация реакции настораживания и так назы­ваемых «старт-рефлексов» на внезапные, еще нераспознанные зрительные или звуковые сигналы. В этих случаях средний мозг активируется через гипоталамус, повышая тонус мышц, учащая сокращения сердца, формирует реакцию избегания или оборонительную реакцию. Четверохолмие организу­ет ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

Промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, гипофиз) интегрирует сен­сорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.

Функции таламуса: 1) обработка и интеграция всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжеч­ка, базальных ганглиев; 2) регуляция функциональных состояний организма. В таламусе около 120 разнофункциональных ядер, которые по проекции в кору делят на три группы: передняя – проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору; медиальная - в любую; латеральная – в теменную, височную, затылочную. Функции ядер таламуса определяются его афферентными свя­зями. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кож­ной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов ствола, мозжечка, бледного шара, продолговатого и спинного мозга. Ядра таламуса делят на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Специфические ядра (переднее, вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленча­тые тела — подкорковые центры зрения и слуха) содержат «релейные» ней­роны, которые переключают пути, идущие в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности и направляют их в строго определенные участки 3 – 4-го слоев коры (соматотопическая локализация). Специфические ядра таламуса также имеют соматотопическую организацию, поэтому при нарушении их функции происходит выпадение конкретных видов чувстви­тельности.

Ассоциативные ядра (медиодорсальные, латеральные, дорсальные и по­душка таламуса) содержат полисенсорные нейроны, которые возбуждаются разными раздражениями и посылают интегрированный сигнал в ассоциатив­ную кору мозга.

Аксоны нейронов ассоциативных ядер таламуса идут в 1-й и 2-й слои ассоциативных и частично проекционных областей коры, по пути отдавая коллатерали в 4-й и 5-й слои коры и образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейронами.

Неспецифические ядра таламуса (срединный центр, парацентральное ядро, центральный, медиальный, латеральный, субмедиальный, вентральный передний и парафасцикулярный комплексы, ретикулярное ядро, перивентри-кулярная и центральная серая масса) состоят из нейронов, аксоны которых поднимаются в кору и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффуз­ные связи. К неспецифическим ядрам таламуса поступают сигналы из ре­тикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифи­ческих ядер вызывает генерацию в коре веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.

Функции гипоталамуса. Гипоталамус — комплекс полифункциональных структур промежуточного мозга, имеющих афферентные связи с обонятель­ным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной, теменной корой, а эфферентные связи — с таламусом, ретикуляр­ной формацией, вегетативными центрами ствола и спинного мозга. Функци­онально ядерные структуры гипоталамуса разделены на три группы и вы­полняют интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокрин­ной регуляций.

Передняя группа ядер регулирует по парасимпатическому типу восстанов­ление и сохранение резервов организма, продуцирует рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), управляет функцией перед­ней доли гипофиза, обеспечивает терморегуляцию путем теплоотдачи (рас­ширение сосудов, усиление дыхания и потоотделения), вызывает сон.

Средняя группа ядер снижает активность симпатической системы, воспри­нимает изменения температуры крови (центральные терморецепторы), электро­магнитного состава и осмотического давления плазмы (осморецепторы ги­поталамуса), а также концентрацию гормонов крови.

Задняя группа ядер вызывает симпатические реакции организма (расши­рение зрачков, повышение АД, учащение ритма сердечных сокращений, угнетение моторики кишечника), обеспечивает терморегуляцию путем тепло­продукции (увеличение обменных процессов, частоты сердечных сокраще­ний, тонуса мышц), формирует пищевое поведение (поиск пищи, слюноотде­ление, стимуляция кровообращения и моторики кишечника), регулирует цикл «бодрствование-сон». Избирательное повреждение различных ядер заднего гипоталамуса может вызвать летаргический сон, голодание (афагию) или чрез­мерное потребление пищи (гиперфагию) и др.

В гипоталамусе расположены центры регуляции: гомеостаза, терморегуля­ции, голода и насыщения, жажды, полового поведения, страха, ярости, регуля­ции цикла «бодрствование—сон». Спецификой нейронов гипоталамуса являет­ся их чувствительность к составу омывающей крови, отсутствие гематоэнце-фалического барьера, нейросекреция пептидов и нейромедиаторов.

Гипофиз структурно-функционально связан с гипоталамусом. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) накапливает продуцируемые гипоталамусом гор­моны, которые регулируют водно-солевой обмен (вазопрессин), функцию матки и молочных желез (окситоцин). Передняя доля гипофиза вырабатывает: адренокортикотропный гормон (стимулирует надпочечники); тиреотропный гормон (регуляция щитовидной железы); гонадотропный гормон (регуляция половых желез); соматотропный гормон (рост костной системы); пролактин (регулятор роста и секреции молочных желез). Гипоталамус и гипофиз об­разуют также нейрорегуляторные энкефалины и эндорфины (морфинопо-добные вещества), которые снижают стресс.

Функции ретикулярной формации мозга. Ретикулярная формация мозга -это сеть нейронов продолговатого, среднего и промежуточного мозга, свя­занная со всеми структурами ЦНС. Генерализованный характер влияний ретикулярной формации позволяет считать ее неспецифической системой мозга. Особенности ее функции:

1) компенсация и взаимозаменяемость элементов сети;

2) надежность функционирования нейронных сетей;

3) диффузность связей между элементами сети;

4) устойчивая фоновоактивная импульсация нейронов;

5) наличие фоновомолчащих нейронов, быстро реагирующих на внезапные, неопознанные зрительные и слуховые сигналы;

6) организация двигательной активности при участии вестибулярных и зрительных сигна­лов;

7) формирование общего диффузного, дискомфортного ощущения;

8) адаптация (снижение) активности нейронов при их повторных раздраже­ниях (нейроны новизны);

9) нейроны ретикулярной формации моста тормо­зят активность мотонейронов мышц-сгибателей и возбуждают мотонейроны мыщц-разгибателей. Противоположные эффекты вызывают ретикулярные нейроны продолговатого мозга;

10) активность нейронов всех отделов рети­кулярной формации облегчает реакции моторных систем спинного мозга;

11) ретикулярная формация продолговатого мозга синхронизирует актив­ность коры мозга (развитие медленных ритмов ЭЭГ или сонного состоя­ния);

12) ретикулярная формация среднего мозга десинхронизирует актив­ность коры (эффект пробуждения, развитие быстрых ритмов ЭЭГ);

13) ре­гулирует активность дыхательного и сердечно-сосудистого центров.

Функции мозжечка. Мозжечок — интегративная структура головного мозга, координирует и регулирует произвольные и непроизвольные движения, вегета­тивные и поведенческие функции. Особенности коры мозжечка:

1) стереотип­ное строение и связи;

2) большое количество афферентных входов и един­ственный аксонный выход – клетки Пуркинье;

3) клетки Пуркинье воспри­нимают все виды сенсорных раздражений;

4) мозжечок связан со структу­рами переднего мозга, ствола и спинным мозгом.

В мозжечке различают: архицеребеллюм (древний мозжечок), связан с вестибулярной системой и регулирует равновесие; палеоцеребеллюм (старый мозжечок - червь, пирамида, язык, парафлоккулярный отдел), получает информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, надкостницы, обо­лочек суставов; неоцеребеллюм (новый мозжечок — кора полушарий мозжеч­ка, участки червя), который через лобно-мостомозжечковые пути регулирует зрительные и слуховые моторные реакции.

Афферентные связи мозжечка: 1) рецепторы кожи, мышц, суставных обо­лочек, надкостницы — дорзальный и вентральный спиномозжечковые трак­ты - нижние оливы продолговатого мозга - далее через лазающие волокна на дендриты клеток Пуркинье; 2) ядра моста — система мшистых волокон — клетки-зерна, которые полисинаптически связаны с клетками Пуркинье; 3) голубое пятно среднего мозга — адренергические волокна, которые выде­ляют норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, изменяя возбудимость его клеток.

Эфферентные пути мозжечка: через верхние ножки идут в таламус, варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, ретикулярную формацию сред­него мозга; через нижние ножки мозжечка - к вестибулярным ядрам про­долговатого мозга, оливам, ретикулярной формации продолговатого мозга; через средние ножки — связывают неоцеребеллум с лобной корой. Эфферентные сигналы из мозжечка в спинной мозг регулируют силу мышечных сокращений, поддерживают нормальный тонус мышц в покое и при движе­ниях соразмеряют произвольные движения с их целью, способствуют смене сгибательных и разгибательных движений, а также длительным тоническим сокращениям.

Нарушение регуляторных функций мозжечка вызывает следующие рас­стройства движений: астения - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц; астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение; дистопия — непроиз­вольное повышение или понижение тонуса мышц; тремор — дрожание пальцев рук, головы в покое (усиливается при движении); дисметрия - расстройство движений в виде лишнего (гиперметрия) или недостаточного (гипометрия) действия; атаксия - нарушение координации движений; дизартрия - рас­стройство речевой моторики. Снижение функций мозжечка нарушает, пре­жде всего, порядок и последовательность движений, которые были приоб­ретены человеком в результате обучения.

Через коллатерали пирамидного тракта двигательной области коры боль­шого мозга латеральная и промежуточная области коры мозжечка получают информацию о готовящемся произвольном движении. Латеральная кора мозжечка посылает сигналы в его зубчатое ядро, далее информация по мозжечково-кортикальному пути поступает в сенсомоторную кору. Одновре­менно сигналы через мозжечково-рубральный путь, красное ядро и далее по руброспинальному пути достигают мотонейронов спинного мозга. Парал­лельно эти же мотонейроны получают сигналы по пирамидному тракту от нейронов коры головного мозга. В целом мозжечок корректирует подготовку движения в коре головного мозга и готовит тонус мускулатуры для реали­зации этого движения через спинной мозг. Поскольку мозжечок тормозит миотатические и лабиринтные рефлексы через нейроны вестибулярного ядра, то при повреждении мозжечка вестибулярные ядра бесконтрольно активи­руют мотонейроны передних рогов спинного мозга. В результате повышает­ся тонус мышц-разгибателей конечностей. Одновременно освобождаются проприоцептивные рефлексы спинного мозга, так как снимается тормозя­щее влияние на его мотонейроны со стороны ретикулярной формации про­долговатого мозга.

Мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выражено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, так как активация пирамидных клеток прекращается.

Таким образом, при повреждении мозжечка активируются нейроны вес­тибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые стимулируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно снижается тор­мозное влияние пирамидных нейронов на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга и не получая торможения со стороны коры, мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц.

Мозжечок через угнетающие и стимулирующие влияния на сердечно­сосудистую, дыхательную, пищеварительную и другие системы организма стабилизирует и оптимизирует функции этих систем. Характер изменений зависит от фона, на котором они вызываются: при раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Кроме того, при возбуждении мозжечка происходит активация систем орга­низма по типу симпатической реакции, а при повреждении его превалируют противоположные по характеру эффекты.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятель­ности организма (моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной), оптимизирует взаимоотношения различных отделов ЦНС.