Три функциональных блока мозга

[…]

Можно выделить три основных функциональных блока, или три основных аппарата мозга, участие которых необходимо для осу­ществления любого вида психической деятельности. С некоторым приближением к истине их можно обозначить как:

1) блок, обес­печивающий регуляцию тонуса и бодрствования;

2) блок получе­ния, переработки и хранения информации, поступающей из внеш­него мира;

3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.

Каждый из этих основных блоков имеет иерархическое строение и состоит по крайней мере из надстроенных друг над другом кор­ковых зон трех типов: первичных (или проекционных), куда посту­пают импульсы с периферии или откуда направляются импульсы на периферию, вторичных (или проекционно-ассоциативных), где происходит переработка получаемой информации или подготов­ка соответствующих программ, и, наконец, третичных (или зон перекрытия), которые являются наиболее поздно развивающими­ся аппаратами больших полушарий и которые у человека обеспе­чивают наиболее сложные формы психической деятельности, тре­бующие совместного участия многих зон мозговой коры.

Рассмотрим строение и функциональные особенности каждо­го из этих блоков головного мозга в отдельности.

1 Блок регуляции тонуса и бодрствования

Для того чтобы обеспечивалось полноценное протекание пси­хических процессов, человек должен находиться в состоянии бодрствования. Известно, что только в оптимальных условиях бодр­ствования человек может принимать и перерабатывать информа­цию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать свою деятельность и осуществлять контроль за протеканием своих психических процессов, корригируя ошибки и сохраняя направленность своей деятельности.

Хорошо известно, что в состоянии сна четкая регуляция пси­хических процессов невозможна, всплывающие воспоминания и ассоциации приобретают неорганизованный характер, и направ­ленное избирательное (селективное) выполнение психической деятельности становится невозможным.

О том, что для осуществления организованной, целенаправ­ленной деятельности необходимо поддерживать оптимальный то­нус коры, говорил еще И.П. Павлов, гипотетически утверждав­ший, что если бы мы могли видеть, как распространяется воз­буждение по коре бодрствующего животного (или человека), мы наблюдали бы «светлое пятно», перемещающееся по коре мозга по мере перехода от одной деятельности к другой и олицетворяю­щее пункт оптимального возбуждения.

[…]

И.П. Павлов не только указал на необходимость оптимального состояния мозговой коры для осуществления организованной де­ятельности, но и открыл основные нейродинамические законы возникновения такого оптимального состояния. Как было показа­но многочисленными исследованиями павловской школы, про­цессы возбуждения и торможения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, характеризуются определенной концентрированностью, уравновешенностью и подвижностью.

Эти основные законы нейродинамики неприложимы к состоя­ниям сна или утомления. Это является результатом того, что в так называемых «тормозных», или «фазовых», состояниях тонус коры снижается и, как следствие, нарушается закон силы: слабые раз­дражители уравниваются с сильными по интенсивности вызыва­емых ими ответов («уравнительная фаза») или даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызы­ваются сильными раздражителями («парадоксальная фаза»), в от­дельных случаях реакции сохраняются только в ответ на слабые стимулы, в то время как сильные раздражители вообще переста­ют вызывать какие-либо ответы («ультрапарадоксальная фаза»). Кроме того, по мере снижения тонуса коры нарушается нормаль­ное соотношение возбудительных и тормозных процессов и та подвижность, которая необходима для протекания нормальной психической деятельности. Все это указывает на то, какое решаю­щее значение имеет наличие оптимального тонуса коры для органи­зованного протекания психической деятельности.

Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечива­ют поддержание оптимального тонуса коры, о котором мы толь­ко что говорили? Какие участки мозга регулируют и изменяют тонус коры, сохраняя его на нужное время и повышая его, когда в этом возникает необходимость?

Одним из наиболее важных в этом плане открытий было уста­новление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирую­щие тонус коры, могут находиться не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и в то же время испытывая ее регулирующее влияние.

В 1949 г. два выдающихся исследователя — Мэгун и Моруцци — обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, которое как по своему морфологи­ческому строению, так и по своим функциональным свойствам приспособлено к тому, чтобы осуществлять роль механизма, регу­лирующего состояния мозговой коры, т. е. способно изменять ее то­нус и обеспечивать ее бодрствование.

Это образование построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющиеся друг с другом короткими отростками. По сети этого образования, названного ретикулярной формацией, возбуждение распространяется не от­дельными, изолированными импульсами, не по закону «все или ничего», а градуально, постепенно меняя свой уровень и, таким образом, модулируя состояние всего нервного аппарата.

Одни из волокон ретикулярной формации направляются вверх, оканчиваясь в расположенных выше нервных образованиях — зри­тельном бугре, хвостатом теле, древней коре и, наконец, в тех образованиях новой коры, роль которых в организации сложной психической деятельности была отмечена в предыдущих главах. Эти образования были названы восходящей ретикулярной систе­мой. Как обнаружили последующие наблюдения, она играет решающую роль в активации коры, в регуляции ее активности.

Другие волокна ретикулярной формации имеют обратное на правление: они начинаются от более высоко расположенных нерв­ных образований — новой и древней коры, хвостатого тела и ядер зрительного бугра — и направляются к расположенным ниже структурам среднего мозга, гипоталамуса и мозгового ствола. Эти образования получили название нисходящей ретикулярной системы.

Они, как было установлено дальнейшими наблюдениями, ставят нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых тре­буется модификация и модуляция состояний бодрствования.

Оба раздела ретикулярной формации составляют единую вер­тикально расположенную функциональную систему, единый са­морегулирующийся аппарат, построенный по принципу рефлек­торного круга, который может обеспечивать изменение тонуса коры, но который вместе с тем сам находится под регулирующим влиянием тех изменений, которые наступают в коре головного мозга. Это аппарат пластичного приспособления к условиям сре­ды в процессе активной деятельности.

Рисунок: схема активирующей ретикулярной формации

С открытием ретикулярной формации в нейрофизиологию был введен фактически новый принцип — вертикальной организации всех структур мозга — и завершился длительный период, когда интерес ученых, пытавшихся найти нервные механизмы психи­ческих процессов, был сосредоточен лишь на аппаратах коры го­ловного мозга, работа которой рассматривалась как не зависящая от нижележащих, глубоких образований. Ретикулярная формация — первый функциональный блок головного мозга — аппарат, обес­печивающий регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, аппарат, позволяющий регулировать эти состояния соответствен­но поставленным перед организмом задачам.

[…]

Активирующая ретикулярная формация, являющаяся важней­шей частью первого функционального блока мозга, с самого на­чала была названа неспецифической; это коренным образом отли­чало ее от других, специфических (сенсорных и двигательных) си­стем мозговой коры. Считалось, что ее активирующее и тормоз­ное действие равномерно затрагивает как все сенсорные, так и все двигательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования — того неспеци­фического фона, на котором протекают различные виды деятель­ности.

Это утверждение, которое было одним из исходных для клас­сиков нейрофизиологии, впервые описавших активирующую си­стему мозга, нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, ретикулярная система мозга имеет определенные черты дифференцированности, или спе­цифичности, как по своим анатомическим характеристикам (Бродал, 1957; М.Шейбел и А.Шейбел, 1958), так и по источникам активации и формам работы, однако эта специфичность не имеет ничего общего с «модальностью» органов чувств (анализаторов) (П. К.Анохин, 1958, 1961, 1963; Иошии, 1966, 1969).

Известно, что нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и что наличие некоторого тонуса обязательно для любого проявления жизнедеятельности. Можно выделить по крайней мере два основных источника активации; дей­ствие каждого из них опосредствуется активирующей ретикуляр­ной формацией, однако, что существенно, ее различными частя ми. В этом и состоит дифференцированность, или специфичность, функциональной организации «неспецифической активирующей системы». Первыми из источников активации являются обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (внутреннего равновесия организма) и инстинктивных процессов.

Обменные процессы (или, как иногда выражаются, «внутреннее хозяйство организма») в их наиболее простых формах связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, с процессами сахарного и белкового обмена, с процессами внутренней секреции и т.д.; все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанные с гипоталамусом ретикулярные формации продолговатого мозга и среднего мозга играют значительную роль и этой наиболее простой, «витальной», форме активации.

Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, которые организованы в определенные врожденные системы поведения; они широко известны как система инстинктивного (или безусловнорефлекторного) пищевого и полового поведения. Общим для обоих видов является то, что и в том и в другом случае источником активации являются обменные (гу­моральные) процессы организма; отличаются они, во-первых, уровнем сложности организации и, во-вторых, тем, что если фор­мы первого вида, наиболее элементарные, вызывают лишь при­митивные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или необходимостью выделения запасных веществ из их органических депо при голодании, то вторые предполагают организацию сложных поведенческих систем, в результате дей­ствия которых удовлетворяются определенные потребности и вос­станавливается равновесие «внутреннего хозяйства организма».

Естественно, что для того чтобы обеспечить сложные инстинк­тивные формы поведения, необходима весьма избирательная спе­цифическая активация, и биологически-специфические формы этой пищевой или половой активации являются функцией более высоко расположенных образований мезэнцефальной, диэнцефальной и лимбической систем. Большое число опытов, прове­денных за последнее время, дают возможность убедиться в том, что в упомянутых образованиях мозгового ствола и древней коры имеются высоко­специфические ядра ретикулярной формации, раздражение кото­рых приводит либо к активации, либо к блокированию различных форм инстинктивного поведения. […]

Второй источник активации имеет совсем иное про­исхождении. Он связан с поступлением в организм раздражений из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного реф­лекса.

Человек живет в мире ин­формации, и потребность в ней иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене ве­ществ.

Известно, что человек, лишенный обычного притока информации — что имеет ме­сто в редких случаях выклю­чения всех воспринимающих органов, — впадает в сон, из которого его может вывести только поступление какой-либо информации. Известно, что нормальный человек тяжело переносит ограничение контактов с внешним миром, и, как это наблюдал Хэбб (1955), достаточно поместить испытуемых в усло­вия резкого ограничения притока возбуждений (сенсорной депривации), чтобы у них возникли психические нарушения, галлю­цинации, в какой-то мере компенсирующие это ограничение. В ап­паратах ретикулярной формации имеются специальные механиз­мы, обеспечивающие тоническую форму активации, источником которой является главным образом приток возбуждений из орга­нов чувств. Этот источник обладает не меньшей интенсивностью, чем первый, только что упомянутый, источник активации. Одна­ко тоническая форма активации, связанная с работой различных органов чувств, является лишь наиболее элементарным источни­ком активации того типа, который мы описываем.

Человек живет в условиях постоянно меняющейся сре­ды, и это требует обостренного состояния бодрствования. Обо­стрением бодрствования сопровождается всякое изменение в окружающих условиях, появление любого (как неожиданного, так и ожидаемого) события. Такая мобилизация организма лежит в основе особого вида активности, которую Павлов называл ори­ентировочным рефлексом и которая является основой познава­тельной деятельности.

Одним из наиболее важных открытий последних десятилетий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса, или реак­ции пробуждения (активации), с работой ретикулярной формации мозга. Как показали исследования, ориентировочный рефлекс — сложное явление. Описаны тоничес­кая и генерализованная формы реакции пробуждения, с одной стороны, и фазическая и локальная ее формы — с другой. Упомянутые формы ориентировочного рефлекса связаны с различ­ными структурами в пределах ретикулярной формации: тоничес­кая и генерализованная формы — с нижними, а фазическая и локальная — с верхними отделами ствола, и прежде всего с неспе­цифической таламической системой.

Как показали микроэлектродные исследования, неспецифи­ческие ядра зрительного бугра, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировоч­ного рефлекса. Каждая реакция на «новизну» требует прежде всего сличения нового раздражителя с системой старых, уже появлявшихся ранее, раздражителей. Только та кое сравнение («компарация») может установить, является ли данный раздражитель действительно новым и требует ориентиро­вочного рефлекса, или же уже знакомым, безразличным, не тре­бующим специальной мобилизации организма. Только такой механизм может обеспечивать процесс «привыкания», когда много­кратно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и не­обходимость специальной мобилизации организма при его появ­лении исчезает. Очевидно, что в этом звене механизм ориентиро­вочного рефлекса тесно связан с механизмами памяти, и именно связь обоих процессов обеспечивает компарацию сигналов, которая является одним из важнейших условий этого вида активации.

Важнейшим открытием последних лет было указание на тот факт, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществ­ляют функцию компарации сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и прекращая активность по мере привыкания к ним (О.С.Виноградова, 1969, 1970).

Активирующая и тормозящая, иначе говоря модулирующая, функция нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказалась, как это стало ясным лишь в самые последние годы, основным источ­ником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными формами ориентировочного реф­лекса, носящими уже не врожденный, а прижизненно возникаю­щий, или условнорефлекторный, характер.

Далее мы увидим, как влияет нарушение нормальной функции этих областей мозга на протекание психи­ческих процессов человека.

Остановимся в самых общих чертах на третьем и, пожалуй, наиболее интересном для нас источнике активации, в ко­тором описанный только что функциональный блок мозга при­нимает самое непосредственное участие.

Источниками активности человека являются не только обмен­ные процессы или непосредственный приток информации, вы­зывающий ориентировочный рефлекс. Значительная часть актив­ности человека обусловлена намерениями и планами, перспекти­вами и программами, которые формируются в процессе его со­знательной жизни, являются социальными по своему заказу и осу­ществляются при ближайшем участии сначала внешней и потом его внутренней речи.

Всякий сформулированный в речи замысел преследует неко­торую цель и вызывает целую программу действий, направленных на достижение этой цели. Достижение цели прекращает актив­ность. Было бы, однако, неправильным считать возникновение намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным ак­том. Осуществление замысла или достижение цели требует опре­деленной энергии и может быть обеспечено лишь при наличии некоторого уровня активности.

Источники такой активности оставались долгое время неизве­стными, и только исследования последних лет позволили сделать существенный шаг к тому, чтобы ответ на этот вопрос стал яснее.

Исследования, которые мы имеем в виду, заставляют отверг­нуть старые предположения о том, что эти источники следует искать только во внутрикортикальных связях; они убедительно показывают, что в поиске механизмов наиболее высоких форм организации активности следует опираться на все тот же верти­кальный принцип строения функциональных систем мозга и, сле­довательно, обратиться к связям между высшими отделами коры и нижележащей ретикулярной формацией.

До сих пор, обсуждая механизмы работы первого функцио­нального блока, мы рассматривали только восходящие связи ак­тивирующей ретикулярной системы, однако мы упоминали, что наряду с ними существуют и нисходящие связи коры и нижележа­щих образовании; именно эти связи и осуществляют регулирующее влияние мозговой коры на нижележащие стволовые образования и являются механизмом, с помощью которого возникшие в коре функ­циональные узоры возбуждения вовлекают аппараты ретикулярной формации древнего мозга и получают энергетический заряд.

Нисходящие аппараты ретикулярной формации исследованы значительно меньше, чем восходящие связи. Однако благодаря целой серии работ выяснилось, что посред­ством кортико-ретикулярных путей раздражение отдельных учас­тков коры может вызывать генерализованную реакцию пробужде­ния, оказывать облегчающее влияние на спинальные рефлексы, изменять — через систему гамма-афферентов — возбудимость мышц, повышать возбудимость кохлеарного аппарата, понижать пороги различительной чувствительности.

Таким образом, как морфологическими, так и морфофизио-логическими исследованиями с достаточной надежностью уста­новлено, что наряду со специфическими сенсорными и двигательны­ми функциями, на которых мы еще остановимся, кора головного мозга имеет и неспецифические активирующие функции и что раз­дражение определенных участков коры может оказывать как акти­вирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные об­разования. Оказалось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) ретикулярной системы имеют достаточно Дифференцированную корковую организацию; если связанные со специфическими путями пучки волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исхо­дят из первичных (и частично из вторичных) зон коры, то волокна, опосредствующие более общие активирующие влияния на ретикулярную формацию ствола, исходят прежде всего из лобных отделов коры. Нисходящие волокна, идущие преимущественно от префронтальной (орбитальной и медиальной) коры, адресуются к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований и являются тем аппаратом, посредством кото­рого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, управляют работой нижележа­щих аппаратов ретикулярной формации таламуса и ствола, тем Самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

Все это показывает, во-первых, что аппараты первого функцио­нального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают Н дифференцирующее влияние, и, во-вторых, что первый функцио­нальный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.