Вестибулярная система

Вестибулярная система играет важную роль в пространственной ориентации человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или за­медлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движе­ния, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной системы не возбужда­ются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса ске­летной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела.

Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата

Периферическим отделом вестибулярной системы явля­ется вестибулярный аппарат, расположенный в пирамиде височной кости. Он состоит из преддверия и трех полу­кружных каналов. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширен (ампу­ла). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка. В них на возвы­шениях находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток. Выступа­ющая в полость мешочка рецепторная клетка оканчивается длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Они пронизывают же­леобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Волосковые клетки возбуждаются при скольжении отолитовой мембраны по во­лоскам, т. е. при их сгибании.

В перепончатых полукружных каналах, заполненных эндолимфой, рецепторные волосковые клетки сконцентрированы в ампулах. Во время угловых ускорений эндолимфа приходит в движение, волоски сгибаются и волосковые клетки возбужда­ются. При противоположно направленном движении они тормозятся. Это связано с тем, что отклонение волоска в одну сторону приводит к открыванию каналов и депо­ляризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении зак­рывает каналы и гиперполяризует рецептор. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибу­лярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импуль­сы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, преддверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.). Отсюда сигналы направляются во мно­гие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвига­тельные ядра, кору мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией

Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль над различными двигатель­ными реакциями и управление ими. Вестибуло-спинальные влияния изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишеч­ный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь движения (например, морская болезнь). Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющем­ся их скачком обратно. Возникновение и характеристики вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы и широко ис­пользуются в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов

Два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору мозга обезьян сле­дующие: прямой — через вентральное постлатеральное ядро и непрямой — через вентролатеральное ядро. В коре основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной коре кпереди и книзу от центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона. Локализация вестибулярной зоны в коре мозга человека окончательно не выяснена.

Функции вестибулярной системы

Вестибулярная система помогает ориентироваться в пространстве при активном и пас­сивном движении. При пассивном движении лабиринтный аппарат с помощью корко­вых отделов системы анализирует и запоминает направление движения и повороты. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с². Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1 углового градуса, а вперед и назад — 1, 5-2 угловых градуса.