Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Проблема межполушарной асимметрии мозга и межполушарного взаимодействия
[…] Развитие теории межполушарной асимметрии мозга происходило в несколько этапов. На первом этапе многие ученые считали, что левое полушарие является полностью доминантным по отношению к речи, мануальным функциям, а также другим высшим психическим процессам. Правому полушарию отводилась второстепенная, подчиненная роль в реализации всех психических процессов. Концепция левополушарной доминантности была основана на положении об абсолютной противоположности функций левого и правого полушарий мозга; при этом сама доминантность понималась как исключительная роль левого полушария в обеспечении речи и других высших связанных с ней психических функций. Накопление фактов относительно участия правого полушария головного мозга в речевой деятельности, а левого — в невербальных, перцептивных формах психической деятельности пошатнуло концепцию абсолютной доминантности левого полушария. На смену ей пришли представления об относительной доминантности левого полушария (у правшей) по отношению к речевым функциям и опосредованным речью психическим процессам и относительной доминантности правого полушария в реализации невербальных гностических функций. В настоящее время проблема полушарной асимметрии мозга по отношению к вербальным и невербальным функциям изучается прежде всего как проблема функциональной специфичности полушарий, т.е. как проблема специфичности того вклада, который делает каждое полушарие в любую психическую функцию. […] В настоящее время можно считать установленными несколько основных положений, касающихся межполушарной асимметрии мозга. 1. Межполушарная асимметрия головного мозга, понимаемая как различное по характеру и неравное по значимости участие левого или правого полушарий в осуществлении психических функций, имеет не глобальный, а парциальный характер. В различных системах характер функциональной асимметрии может быть неодинаков. Как известно, выделяют моторные, сенсорные и «психические» асимметрии, причем каждая из них подразделяется на множество видов. К моторной асимметрии относятся: ручная (мануальная), ножная, оральная, глазодвигательная и другие виды. Ведущей среди моторных асимметрий считается ручная; другие виды моторных асимметрий и их связь с ручной асимметрией изучены пока недостаточно. К сенсорным формам асимметрии относятся: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная и др. К «психическим» — асимметрия мозговой организации речевых и других высших психических функций (перцептивных, мнестических, интеллектуальных). 2. Анализируя соотношение только трех видов асимметрий (рука-глаз-ухо), А.П. Чуприков и его сотрудники выделили в нормальной популяции 8 вариантов межполушарной асимметрии мозга. Если учитывать другие виды моторных и сенсорных асимметрий, таких вариантов будет значительно больше. При оценке только элементарных моторных и сенсорных процессов может быть выделено множество вариантов нормальной функциональной асимметрии больших полушарий. Еще большее разнообразие вариантов асимметрии можно выявить, если учесть особенности всех высших психических функций. Представление о правшах (с ведущей правой рукой) как об однородной группе населения неправомерно. Существуют «чистые» правши (с ведущими правой рукой, ухом и глазом) и праворукие (у которых при ведущей правой руке ведущими ухом и/или глазом являются левые). Сложными и неоднородными представлены также группы левшей (с ведущей левой рукой) и амбидекстров (с ведущими обеими руками). […] 3. Каждая конкретная форма межполушарной асимметрии характеризуется определенной степенью, мерой. Учитывая количественные показатели, можно говорить о сильной или слабой асимметрии (моторной или сенсорной). […] 4. […] Как показали исследования, проведенные на детях, основы функциональной специализации полушарий являются врожденными, однако по мере развития ребенка происходят усовершенствование и усложнение механизмов межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия. […] Раньше других проявляется асимметрия биоэлектрических показателей в моторных и сенсорных, позже — в ассоциативных (префронтальных и заднетеменно-височных) зонах коры головного мозга. […] В современной нейропсихологии наметились два основных направления в изучении проблемы межполушарной асимметрии мозга. Первое направление— это экспериментальное изучение специфики нарушений отдельных (вербальных и невербальных) психических функций при поражении симметричных отделов левого и правого полушарий мозга. Сопоставление конкретных форм нарушений высших психических функций при левосторонних и правосторонних патологических очагах позволяет выявить нейропсихологические симптомы, характерные для поражения только левого, или только правого полушарий. Подобное сопоставление показало, в частности, что различные звенья мнестической деятельности связаны с работой разных полушарий. Так, звено отсроченного воспроизведения запоминаемого материала преимущественно связано с работой левого полушария, а непосредственного воспроизведения — с работой правого полушария. Нейропсихологическое изучение нарушений различных психических функций (памяти, интеллектуальной деятельности, произвольных движений и действий и др.) показало, что произвольный уровень управления психическими функциями реализуется преимущественно структурами левого полушария, а непроизвольный, автоматизированный — структурами правого полушария (у правшей). Описаны также латеральные особенности нарушений и других познавательных и эмоциональных процессов. Второе направление — сопоставление целостных нейропсихологических синдромов, возникающих при поражении симметрично расположенных структур левого и правого полушарий. [...] Взаимодействие полушарий головного мозга обеспечивается комиссурными (спаечными) нервными волокнами. Левое и правое полушария объединяются тремя комиссурами, из которых самая большая — мозолистое тело (corpus callosum). Волокна мозолистого тела соединяют все гомотопические области коры левого и правого полушарий (за исключением первичных проекционных полей). […] Кроме мозолистого тела комиссуры проходят в составе передней спайки и спайки свода. Передняя спайка соединяет передние медиальные участки коры височных долей и супраростральные участки лобной коры обоих полушарий, а спайка свода (гиппокампова комиссура) — гиппокампальные образования, ножки свода, а также височную кору левого и правого полушарий. Изучение механизмов межполушарного взаимодействия значительно продвинулось после публикаций Р. Сперри, М. Газзаниги и их сотрудников, в которых описывались результаты пересечения мозолистого тела. Подобные операции, проводившиеся сначала на животных, а с 1961 года — на больных людях, позволили выявить роль разных комиссур в реализации психических функций. Операция по перерезке комиссур (главным образом мозолистого тела) была разработана американскими нейрохиругами с целью хирургического лечения эпилепсии. Модель «расщепленного мозга» открыла широкие возможности для изучения механизмов межполушарного взаимодействия, а также работы левого и правого полушарий мозга в условиях их относительно изолированного функционирования. Исследование комиссуротомированных больных обнаружило у них целый комплекс нарушений высших психических функций, получивший в литературе название синдрома «расщепленного мозга». После операций на мозолистом теле, как указывают М. Газзанига, Р. Сперри и другие исследователи, нет каких-либо отчетливых изменений темперамента, личности и общего интеллекта больного. Однако при специальном исследовании обнаруживаются характерные симптомы нарушений психических функций. К ним относятся сенсорные, речевые, двигательные и конструктивно-пространственные феномены, которые не встречаются при какой-либо другой патологии мозга. Эти данные и послужили основанием для выделения специального синдрома «расщепленного мозга». Сенсорные феномены состоят в том, что зрительные стимулы, предъявленные в левое поле зрения (т. е. проецируемые в правое полушарие), больные (правши) как бы не замечают и не могут их назвать. Однако вспышка света в левом поле зрения ими замечается, т. е. передача зрительной информации через зрительную хиазму сохранна. Тот же эффект наблюдается и при ощупывании предметов левой рукой. Этот феномен получил название аномия. Аномия не имеет ничего общего с амнестической афазией, так как те же объекты, «воспринимаемые» левым полушарием мозга (т. е. подаваемые в правое поле зрения или на правую руку), опознаются и называются правильно. Таким образом, аномия — это невозможность называния предметов, «воспринимаемых» правым полушарием (т. е. предъявленных в левую половину поля зрения или на левую руку) у правшей. Менее изучены в работах Р. Сперри и М. Газзаниги сенсорные звуковые феномены, характерные для синдрома «расщепленного мозга». Речевые феномены проявляются и в невозможности прочесть слово, предъявленное в левое поле зрения (т. е. в правое полушарие), или написать его. Те же слова, предъявленные в правое поле зрения (в левое полушарие), больной может прочесть и написать правильно. Однако исследователи отмечают, что правое полушарие хотя и является «неграмотным», но все же обладает определенными лингвистическими способностями. Если больному предлагается найти предмет, который обозначает предъявленное слово, среди прочих предметов, то он или находит его, или выбирает предмет из того же семантического поля (ручка — карандаш, сигарета — пепельница и т. п.). Отмечается значительная вариабельность лингвистических способностей у разных больных. Двигательные феномены весьма демонстративны. Они выражаются в нарушении реципрокных (совместных) движений рук или ног, совершаемых по разным программам (печатание на машинке, езда на велосипеде и др.). Нарушения реципрокных движений наблюдаются и у обезьян с «расщепленным мозгом». Авторы указывают также на отключение внимания больного от левой руки и в обыденных движениях. При изучении письма и рисунка правой и левой руками у больных с «расщепленным мозгом» был выявлен симптом дископии-дизграфии. Если до операции больной мог писать и рисовать обеими руками (правой — лучше, левой — хуже), то после пересечения мозолистого тела левой рукой он может только рисовать, а правой — только писать. Это относится и к самостоятельному письму или рисунку, и к копированию рисунка по образцу. Зрительно-конструктивная деятельность (в виде выполнения тестов на комбинирование кубиков и т. п.) существенно лучше выполняется левой, а не правой рукой (как и рисунок). В этой деятельности, так же как при письме и рисовании, отмечаются большие индивидуальные различия. У больных с синдромом «расщепленного мозга» также отмечены латеральные различия и в эмоциональном реагировании на эмоционально значимые стимулы. Симптомы «расщепленного мозга» динамичны, со временем выраженность описанных феноменов уменьшается. И главное — у больных исчезают общие эпилептические припадки, для чего и производятся операции по перерезке комиссур. Изучение модели «расщепленного мозга» впервые со всей очевидностью показало, что полушария головного мозга представляют собой единый парный орган, нормальное функционирование которого возможно лишь при их взаимодействии. В клинике локальных поражений головного мозга нарушения межполушарного взаимодействия возникают при различных поражениях мозолистого тела (вследствие опухоли, кровоизлияния и т. д.), а также других спаечных структур, объединяющих оба полушария. Симптоматика поражения мозолистого тела в целом сходна с синдромом «расщепленного мозга». Специальное исследование больных с частичным рассечением передних, средних и задних отделов мозолистого тела (вследствие операции по удалению артериовенозных аневризм, локализованных в этих областях) обнаружило у них разные нарушения высших психических функций. Для всех больных с частичной перерезкой мозолистого тела характерны явления аномии, игнорирование левой половины тела, левой половины зрительного пространства, явления дископии-дизграфии. Особенностью последствий частичной перерезки мозолистого тела являются нарушения межполушарного взаимодействия лишь в одной модальности (зрительной, тактильной или слуховой). Модально-специфический характер этих нарушений зависит от места и объема перерезки волокон мозолистого тела (передние, средние, задние отделы). Так, при перерезке средне-задних отделов мозолистого тела возникает тактильная аномия в виде нарушения называния стимулов при тактильном восприятии их левой рукой (при сохранности называния тех же объектов при ощупывании их правой рукой), что объясняется разобщением задних отделов больших полушарий. При более каудальной перерезке мозолистого тела нарушения межполушарного взаимодействия проявляются только в зрительной сфере, что иногда сочетается с гомонимной гемианопсией — выпадением полей зрения слева (чаще) или справа. Называние объектов, информация о которых поступает в правое полушарие, также невозможно. Больные могут писать только правой, а рисовать — только левой рукой, хотя до операции они могли выполнять эти действия обеими руками. Нарушение взаимодействия слуховых систем проявляется в виде невозможности воспроизведения слов, подаваемых в левое ухо (по методике дихотического прослушивания), и наблюдается при повреждении передних и средних отделов мозолистого тела. При частичном поражении только передних отделов мозолистого тела нарушается реципрокная координация движений и запаздывает время переноса кожно-кинестетической информации слева направо и наоборот — при его оценке по методике, разработанной С. М. Блинковым. Таким образом, результаты нейропсихологических исследований показали, что мозолистое тело представляет собой дифференцированную систему, различные участки которой выполняют разные роли в механизмах межполушарного взаимодействия. Другой особенностью синдрома частичной перерезки мозолистого тела является нестойкость появляющихся симптомов, т. е. сравнительно быстрое восстановление психических функций. Скорость восстановления различных функций неодинакова: сначала восстанавливается вербальная оценка тактильных стимулов, наносимых на левую половину тела, позже исчезают игнорирование левой половины зрительного поля и явления дископии-дизграфии. […] У детей одностороннее поражение левого или правого полушария приводит к различным по характеру расстройствам высших психических функций, как это наблюдается и у взрослых людей. Однако у детей речевые нарушения проявляются менее отчетливо, чем у взрослых, и в наибольшей степени страдают вербально-мнестические процессы. В ходе онтогенеза роль левого полушария в обеспечении речевых функций возрастает по мере изменения психологической структуры самой речевой деятельности (обучение грамоте, письму, чтению). В то же время поражение правого полушария в детском возрасте приводит к более грубым пространственным нарушениям, чем у взрослых. Для детского мозга характерна высокая пластичность, вследствие чего нейропсихологические симптомы поражения левого или правого полушария отчетливо проявляются лишь при быстро развивающихся патологических процессах или непосредственно сразу после поражения. Иначе протекают у детей и процессы межполушарного взаимодействия: при их нарушении вследствие патологического очага в мозолистом теле полный синдром «расщепленного мозга» не возникает, что объясняется неразвитостью структур, объединяющих левое и правое полушария. Изучение закономерностей межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия проводилось и на детях с аутическими расстройствами. Сравнительный анализ процесса формирования высших психических функций у здоровых детей и детей с аутизмом (5-10 лет) показал, что в норме существует определенная последовательность включения различных мозговых структур в общую интегративную деятельность мозга. Функции, связанные с работой правого полушария мозга, формируются раньше, связанные с работой левого — позже. Функции, обеспечиваемые задними мозговыми структурами (особенно правого полушария), формируются раньше, чем функции, обеспечиваемые передними лобными отделами. Таким образом, становление межполушарной асимметрии имеет возрастные особенности и происходит в разных отделах мозга по-разному. […] В целом можно констатировать следующее. 3. В дифференцированном участии разных мозговых образований и разных полушарий в реализации психических функций и состоит системный характер мозговой организации психической деятельности. Ни одно из полушарий не может рассматриваться как доминирующее по отношению к какой бы то ни было психической деятельности или функции в целом. Каждое полушарие доминирует лишь по свойственному ему принципу работы, по тому вкладу, который оно вносит в общую мозговую организацию любой психической деятельности. […]
Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию.—М.: Флинта, 2002, 400 с. Речь и межполушарная асимметрия […] Речевые функции левого полушария. Речевые функции у правшей локализованы преимущественно в левом полушарии и лишь у 5% правшей речевые центры находятся в правом. Большая часть леворуких – около 70% также имеют речевые зоны в левом полушарии. Примерно у 15% речь контролируется правым полушарием, а у оставшихся (около 15%) полушария не имеют четкой функциональной специализации по речи. Установлено, что тональный слух идентичен для обоих полушарий, в то же время левое полушарие в большей степени ответственно за обнаружение и опознание артикуляционных звуков речи. Левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, оперирует символами и грамматическими конструкциями в пределах формальной логики и ранее усвоенных правил, осуществляет синтаксический анализ и фонетическое представление. Оно способно к регуляции сложных двигательных речевых функций, и обрабатывает входные сигналы, по-видимому, последовательным образом. К уникальным особенностям левого полушария относится управление тонким артикуляционным аппаратом, а также высокочувствительными программами различения временных последовательностей фонетических элементов. При этом предполагается существование генетически запрограммированных морфофункциональных комплексов, локализованных в левом полушарии и обеспечивающих переработку быстрой последовательности дискретных единиц информации, из которых складывается речь. Однако в отличие от правого полушария левое не различает интонации речи и модуляции голоса, не чувствительно к музыке как к источнику эстетических переживаний (хотя и способно выделить в звуках определенный устойчивый ритм) и плохо справляется с распознаванием сложных образов, не поддающихся разложению на составные элементы. Все эти функции лучше осуществляются правым полушарием. В экспериментах по временному отключению одного из полушарий мозга были получены следующие данные. При отключении правого полушария речь человека полностью сохранена, в разговоре он даже может проявлять инициативу, словарный запас становится богаче и разнообразнее, ответы более развернутыми и детализованными. Однако при этом речь теряет интонационную выразительность, становиться тусклой, бесцветной, монотонной. Такой человек не способен улавливать интонации. У него улучшается настроение, появляется оптимизм, приветливость. В то же время нарушаются образные восприятие и мышление, но улучшается логическое мышление. У человека с отключенным левым полушарием резко ухудшаются речевые возможности. Такой человек охотнее отвечает мимикой и жестами, с трудом вспоминает названия предметов, хотя узнает их и может объяснить их назначение. При этом ухудшается словесное и улучшается образное восприятие, нарушается словесно-логическая память. В эмоциональной сфере происходит сдвиг в сторону отрицательных эмоций. Метод Вада. Для точного установления специализации полушарий по отношению к речи используют особый прием, так называемый метод Вада — избирательный «наркоз полушарий». При этом в одну из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Во время теста испытуемый лежит на спине и считает вслух. При попадании препарата в речевое полушарие, наступает пауза, которая в зависимости от введенной дозы может длиться 3 - 5 минут. В противоположном случае задержка речи длится всего несколько секунд. Таким образом, этот метод позволяет на время «выключать» любое полушарие и исследовать изолированную работу оставшегося. Дихотическое прослушивание. При предъявлении двух разных по содержанию или звучанию стимулов, один из которых поступает через наушник в левое ухо, а другой в правое, эффект восприятия информации, поступающей в каждое ухо, оказывается разным. Метод, с помощью которого удалось установить, что симметричные слуховые каналы функционально изолированы и работают с разной успешностью, получил название «дихотическое прослушивание». Сущность этого метода заключается в одновременном предъявлении различных акустических сигналов в правое и левое ухо и последующем сравнении эффектов восприятия. Например, испытуемому одновременно предъявляются пары цифр: одна цифра в одно ухо, вторая в другое, со скоростью две пары в секунду. После прослушивания трех пар цифр испытуемых просят назвать их. Оказалось, что испытуемые предпочитают сначала называть цифры, предъявленные в одно ухо, а затем в другое. Если их просили назвать цифры в порядке предъявления, то число правильных ответов значительно уменьшалось. На основании этого было сделано предположение о раздельном функционировании слуховых каналов, во-первых, и о большей мощности контралатерального (противоположного) слухового пути по сравнению с ипсилатеральным (принадлежащем той же стороне), во-вторых. В результате многочисленных экспериментов было установлено, что в условиях конкуренции между правым и левым слуховыми каналами наблюдается преимущество уха, контралатерального полушарию, доминирующему в обработке предъявляемых сигналов. Так, если одновременно подавать слуховые сигналы в левое и правое ухо, то люди с доминирующим по речи правым полушарием будут лучше воспринимать сигналы, подаваемые в левое ухо, а люди с доминирующим по речи левым полушарием в — правое. Поскольку подавляющее большинство людей праворуки, центр речи у них, как правило, сосредоточен в левом полушарии, для них свойственно преобладание правого слухового канала. Это явление носит специальное название — эффект правого уха. Величина эффекта у разных людей может колебаться. Степень индивидуальной выраженности эффекта может быть оценена с помощью специального коэффициента, который вычисляется на основе различий в точности воспроизведения сигналов, подаваемых в левое и правое ухо. Итак, в основе этого эффекта лежит раздельное функционирование слуховых каналов. При этом предполагается, что при дихотическом прослушивании передача по прямому пути тормозится. Это значит, что у праворуких людей информация от левого уха сначала поступает по перекрестному пути в правое полушарие, а потом через особые связующие пути (комиссуры) в левое, причем часть ее теряется. Однако преимущество правого уха встречается только у 80% правшей, а центр речи (согласно пробе Вада) находится в левом полушарии у 95% праворуких людей. Причина этого заключается в том, что у ряда людей морфологически преобладают прямые слуховые пути. Дихотический метод в настоящее время является одним из самых распространенных методов исследования межполушарной асимметрии речи у здоровых людей различного возраста и лиц с патологией ЦНС. Модель обработки речевых сигналов в слуховой системе человека. Обобщенную модель взаимодействия полушарий мозга в восприятии речи, разработанную на основе метода дихотического тестирования, предлагает В.П. Морозов и др. Предположительно, в каждом полушарии мозга имеются два последовательных блока: обработки сигналов и принятия решения. Левополушарный блок обработки выделяет сегменты сигнала, связанные с лингвистическими единицами (фонемами, слогами), определяет их характеристики (спектральные максимумы, шумовые участки, паузы) и осуществляет идентификацию сегментов. Правополушарный блок обработки сопоставляет паттерн предъявляемого сигнала с хранящимися в памяти целостными эталонами, используя при этом информацию об огибающей сигнала, соотношении между сегментами по длительности и интенсивности, среднем спектре и др. Эталоны хранятся в словаре в сжатой форме. Словарь целостных эталонов организован по ассоциативному типу, и поиск в нем осуществляется на основе вероятностного прогнозирования. На базе полученных результатов блок принятия решения соответствующего полушария формирует лингвистическое решение. Принципиальным является тот факт, что в процессе обработки речевых стимулов возможен обмен информацией: 1) между аналогичными блоками обоих полушарий; 2) между блоками обработки и принятия решения в каждом из полушарий. Такой тип взаимодействия обеспечивает промежуточную оценку и открывает возможность коррекции. Кроме того, согласно этой модели, каждое полушарие способно самостоятельно осуществлять распознавание сигнала, но для правого полушария имеются ограничения, связанные с величиной объема словаря целостных эталонов. Эта модель взаимодействия полушарий мозга в процессе восприятия речи предполагает параллельную обработку речевой информации на основе разных принципов: левое полушарие осуществляет посегментный анализ речевого сигнала, правое использует целостный принцип анализа на основе сравнения акустического образа сигнала с хранящимися в памяти эталонами.
|