Оценкинаследуемости особенностей взаимодействиямежду родителями и подростками,полученные методами наблюдения 3 страница

Однако этот, в общей форме совершенно правильный, вывод тре­бует некоторой детализации. Обычно при анализе вопроса о равном распределении средовых воздействий у МЗ и ДЗ близнецов речь идет о среде «вообще», не адресованной к изучаемой функции. Такой подход не всегда может оказаться верным. Например, в работе В.В. Семенова [132] было показано, что при оценке эмоционального статуса МЗ и ДЗ близнецов с помощью вопросников результаты во многом зависят от типа диадических взаимоотношений в паре: комплементарного или ролевого, т.е. наличия в паре лидера и ведомого (табл. 7.4).

Несмотря на малое количество пар в подгруппах с разным типом взаимодействия близнецов, ясно видно, как влияет разделение ролей на внутрипарную корреляцию независимо от того, какими методика­ми диагностируется эмоциональный статус — основанными на само­оценке или на экспертной оценке. Наличие в паре лидера и ведомого, как правило, снижает сходство, особенно в парах МЗ близнецов, и, соответственно, изменяет оценку наследуемости в сторону заниже­ния. Но что меняется: действительная черта (эмоциональность) или самооценка? Теоретически можно допустить и то, и другое. Эксперт­ные оценки, даваемые близнецами друг другу, тоже могут отражать и реальные различия в эмоциональном статусе лидера и ведомого, и их субъективные представления.

Вместе с тем на внутрипарное сходство такой психологической черты, как когнитивный стиль зависимости-независимости от поля,

по данным М.С. Егоровой [132], особенности диадических взаимо­действий в парах близнецов влияния не оказывают (табл. 7.5).

Таблица 7.5

Внутриклассовые корреляции показателей зависимости-независимости от ноля у близнецов с разным типом внутрипарных

отношений

I — наличие в паре лидера и ведомого; II — иные ролевые отношения; III — ролевых отношений нет. В тесте стержня и рамки подгруппу II составили всего 3 пары МЗ близнецов, поэтому корреляции не вычислялись.

Учитывая небольшое количество пар в каждой подгруппе, неко­торым колебаниям коэффициентов нельзя придавать серьезное зна­чение. Однако ясно, что наличие в паре лидера и ведомого не оказы­вает столь очевидного влияния на внутрипарное сходство, как в оцен­ках эмоциональности. Иначе говоря, роли лидера и ведомого — актуальный фактор формирования эмоционального статуса человека (или его самооценки?), но они не актуальны для данного когнитив­ного стиля.

По-видимому, для того чтобы понять, насколько справедлива критика постулата о равенстве сред МЗ и ДЗ близнецов, недостаточно анализировать общие характеристики (тип родительско-детских отно­шений, общее сходство среды, друзья и т.п.), необходима оценка конкретных средовых переменных, релевантных исследуемому при­знаку.

Это надо иметь в виду при использовании близнецового метода. Однако как базовый постулат метода тезис о равенстве средовых вли­яний в парах МЗ и ДЗ близнецов может быть принят.

Перечисленные ограничения метода ставят еще один вопрос; на­сколько выборка близнецов репрезентативна популяции одиночно-рожденных людей того же возраста? Это необходимо знать, ибо, если

близнецы образуют по исследуемому признаку отдельную группу, полученные у них данные не могут быть перенесены на остальную популяцию. Однако этот весьма серьезный вопрос решаем: дескрип­тивные статистики (средние величины, дисперсии и т, д.) близнецо­вой выборки необходимо сопоставить с таковыми же, полученными на выборке одиночнорожденных. Отсутствие статистически значимых различий между ними будет говорить о том, что близнецы являются полноправными представителями своей возрастной, половой и т.д. группы и, следовательно, перенос полученных выводов на популя­цию одиночнорожденных правомочен,

РАЗНОВИДНОСТИ МЕТОДА БЛИЗНЕЦОВ

С помощью определенных разновидностей близнецового метода можно решать и собственно психогенетические задачи, и иные, не относящиеся непосредственно к проблеме наследственности и среды (т.е. не выделяющие тот и другой компонент дисперсии), но либо использующие близнецовые пары как информативную модель, либо изучающие их как особую популяцию и тем самым обслуживающие сам метод (например, тестирующие гипотезу о равенстве средовых влияний в парах МЗ и ДЗ близнецов).

Основных разновидностей метода четыре: разлученных близнецов, семей МЗ близнецов, контрольного близнеца, близнецовой пары. Пер­вые две позволяют решать генетические задачи, две других использу­ются для иных целей. Последовательно разберем их.

Метод разлученных близнецов заключается в оценке внутрипарного сходства исследуемого признака у близнецов, разлученных в детстве и, следовательно, воспитывавшихся в разных средах. Наибольшую ценность представляют пары МЗ близнецов (МЗр), разлученных в пер­вые месяцы или годы жизни; два генетически одинаковых человека растут в разных средовых условиях; тогда их сходство, если оно кон­статируется, не может быть объяснено сходством среды, а получае­мые корреляции есть непосредственная мера наследуемости признака. Это — своеобразный «критический эксперимент» психогенетики.

Первая женская пара разлученных в возрасте 1 месяца МЗ близне­цов описана П. Попенье [369], и вслед за ним данная пара была более полно обследована X. Мюллером [341], когда женщинам было по 30 лет. Они имели сильно различающееся школьное образование (разни­ца в 9 лет обучения) и очень близкие оценки интеллекта (с разницей всего в 1 балл) [цит. по: 175, 206]. Мюллер первым оценил значимость этой «экспериментальной модели», подаренной жизнью, о чем, по словам Т. Бушара, свидетельствует даже подзаголовок его статьи: «Пре­дел, до которого умственные черты не зависят от наследственнос­ти, — как он тестируется в случае идентичных близнецов, воспитан­ных порознь». Бушар считает, что «Мюллер сформулировал методо-

12-1432 177

логические положения, не полностью понятые даже теперь, 70 лет спустя» [206].

В 1937 г. была опубликована работа X. Ньюмена, Ф. Фримена и К. Холзингера, которым удалось собрать уже 19 пар разлученных МЗ близ­нецов [344]; сейчас в таблице, суммирующей исследования интеллек­та у МЗр по 1992 г., значатся 162 пары [206]*.

Критика этого варианта близнецового метода касается оценки дей­ствительного различия сред, в которых воспитывались разлученные МЗ близнецы. Достаточно часто близнецы воспитываются в родствен­ных семьях, видятся друг с другом, иногда даже посещают одну и ту же школу. Анализ данных Д. Шилдса, произведенный Л. Кэмином [303], показал, что все эти обстоятельства повышают сходство МЗр близне­цов. Работа Л. Кэмина ценна тем, что она обратила внимание на необ­ходимость оценки реальных форм разлучения МЗ близнецов.

Например, из 40 пар разлученных МЗ близнецов, обследованных Шилд-сом, 27 пар воспитывались в родственных семьях; у них корреляция по интел­лекту равна 0, 83. У остальных 13 пар, близнецы которых были размещены в чужие семьи, эта корреляция существенно ниже —0, 51. Более того, если один близнец рос с матерью, а второй — у ее родственников, то сходство по ин­теллекту было выше по сравнению со случаями, когда второго близнеца вос­питывали родственники отца (r = 0, 94 и r = 0, 56 соответственно). Однако и в том случае, когда среда воспитания близнецов существенно различалась, внутрипарная корреляция по интеллекту была достаточно высокой: r = 0, 45.

Поскольку разные аспекты среды значимы для разных аспектов развития и, кроме того, средовые влияния опосредуются индивиду­альностью ребенка (гипотеза средовой и органической специфичнос­ти), оценка средовых параметров не должна быть глобальной. Поэто­му, во-первых, здесь вновь встает вопрос о релевантности параметров среды изучаемому признаку, т.е. о том, какие средовые факторы надо оценивать в случае, если объектом генетического исследования явля­ется, например, интеллект, и какие — если исследуется другая пси­хологическая черта. Во-вторых, возможно, что МЗ близнецы в силу генетической идентичности «выбирают» в качестве актуальных анало­гичные элементы среды, т.е. формально разные среды могут содер­жать сходные психологически значимые элементы, но это будет ре­зультатом, а не причиной сходства МЗ близнецов.

Метод семей МЗ близнецов, или метод монозиготных полусиблин-гов (the monozygotic half-sibling method [363]), заключается в сопос­тавлении детей в семьях, где матери или отцы являются монозигот­ными близнецами. Эти дети имеют весьма своеобразный генетичес-

* Данные С. Бэрта [221], собравшего одну из самых больших выборок МЗр близнецов (53 пары), не учитываются из-за имеющихся сомнений в их достовер­ности [см. 303, 252].

кий статус: тетя (или дядя) с точки зрения генетической — то же самое, что мать (или отец), т.е. они, не будучи сиблингами, не явля­ются и двоюродными братьями и сестрами, поскольку имеют только по одному генетически различающемуся родителю, поэтому их име­нуют полусиблингами (half-siblings).

Главная задача, для решения которой этот вариант метода дает ценный материал, состоит в выявлении так называемого материнско­го эффекта. Этим термином обозначается преимущественное влияние матери на фенотип потомков, возникающее не только благодаря пе­редаче генов, но и по иным причинам, к которым относятся и психо­логические, постнатальные факторы (идентификация ребенка с ма­терью, особенности их взаимодействия), и биологические, внутриут­робные (состояние материнского организма во время беременности, цитоплазматическая наследственность).

Наличие материнского эффекта в психологической черте должно проявиться в большем сходстве детей, имеющих матерей — МЗ близ­нецов, по сравнению с детьми, у которых отцы-МЗ близнецы.

Особый интерес вызывают эффекты цитоплазматической наследствен­ности, которые можно обнаружить (в психологических признаках человека) пока только таким путем. Дело в том, что, помимо генов, заключенных в хро­мосомах ядра клетки, носителями наследственной информации являются не­которые структуры, находящиеся вне ядра, в цитоплазме клетки (соответствен­но эти два вида наследственности и называются «ядерной», или «хромосом­ной», и «цитоплазматической»).

Объем цитоплазмы в женской яйцеклетке не сопоставим с ее объемом в сперматозоиде: по некоторым данным, в яйцеклетке он во много тысяч раз больше, чем в спермии, состоящем практически полностью из ядра и оболоч­ки. Вот почему все передающееся потомству через цитоплазматические струк­туры идет от матери — это и есть генетический материнский эффект.

В экспериментах, например, с насекомыми материнский эффект обнару­живается при реципрокных скрещиваниях; у человека вообще и примени­тельно к количественным психологическим признакам особенно он, очевид­но, имеет меньшее значение. Но тем не менее возможность таких влияний существует, и для их исследования оптимальным оказывается данный вари­ант метода близнецов. Пока подобных работ очень немного, они посвящены пространственным способностям, скорости перцепции [381, 422] и дали не­сколько противоречивые результаты.

Помимо материнского эффекта эта экспериментальная модель позволяет более детально изучить феномен ассортативности, т.е. не­случайного подбора супружеских пар (похожи ли супруги у генети­чески одинаковых людей?), и сцепление с полом. В последнем случае полусиблинги-мальчики должны быть более похожими, если монози­готы — их матери (поскольку свою единственную Х-хромосому каж­дый их них получит от генетически идентичных женщин), и менее похожими — если отцы. У девочек-полусиблингов картина должна быть обратной.

12*

Основное ограничение метода заключается в том, что генетичес­ки идентичные родители могут создавать в своих семьях сходную сре­ду, в которой взаимодействия в диадах ребенок Х МЗ родитель и ребе­нок Х МЗ дядя (тетя) будут весьма похожими, а у ДЗ родителей со своими детьми и племянниками будет такое же средовое и генетичес­кое сходство, как у родителей и детей в обычной семейной ситуации. Поэтому данный вариант близнецового метода может успешно ре­шать некоторые частные вопросы, однако для разделения генетичес­кой и средовой дисперсии признака он имеет меньшую разрешаю­щую способность, чем другие методы психогенетики [363].

Метод контрольного близнеца (взаимоконтроля близнецов, конт­роля по партнеру, близнеца-свидетеля) основан на том, что МЗ близ­нецы, — генетически одинаковые люди, имевшие общую эмбрио­нальную и в обычных условиях семейную среду, — являются идеаль­ным контролем друг к другу. Если группу МЗ близнецов разделить на две выборки так, чтобы в каждую вошли по одному близнецу из каж­дой пары, то исследователь получит уникальную ситуацию — две вы­борки, уравненные и по генетической конституции, и по основным средовым (общесемейным) параметрам. Далее можно, например, одну группу тренировать, а другую — нет или тренировать их в разном возрасте, как это было сделано в работе А. Гезелла, впервые приме­нившего данный метод и прослеживавшего вместе с коллегами раз­витие одной женской пары МЗ близнецов с первых месяцев жизни до 14 лет [272, 273, 274, 275]. Они получили материал, свидетельствую­щий о зависимости эффективности обучения (двигательного и рече­вого) от возраста. Одновременно можно оценить и длительность удер­жания эффекта тренировки: поскольку в раннем детстве созревание существенно определяется генетической программой, тип и темп его у МЗ близнецов в основном одинаковы. В упомянутых работах А. Гезел­ла и его сотрудников показано, например, что разница в речевом развитии, стимулированном тренировкой в возрасте 1, 5-2 лет, стер­лась в течение трех месяцев.

Шведский исследователь А. Незлунд [цит. по: 434] оценил таким методом разные способы обучения чтению и показал, что одного, оптимального для всех способа нет, их эффективность зависит от уровня интеллектуального развития ребенка.

В упоминавшихся (см. Введение) работах Московского Медико-генетического института этот метод (5 пар МЗ близнецов 5-6 лет) тоже использован для анализа не только эффекта обучения, но и кон­структивной деятельности. Показано, что обучение при помощи ме­тода «моделей» эффективнее, чем простое копирование: не только улучшается сама конструктивная деятельность, но и перестраиваются другие психические функции ребенка. Позже, в 1956 г., была опубли­кована работа А.Р. Лурия и Ф.Н. Юдович о развитии речи, где МЗ близнецы также служили контролем друг к другу [ 102].

Р. Пломин с соавторами [363] отмечал, что таких работ очень мало — «менее дюжины», но и их, тем не менее, делят на три группы. В первую входят наиболее ранние работы, в которых исследуется вза­имодействие между созреванием и тренировкой, при этом близне­цов-партнеров обучают одному и тому же, но в разных возрастах. К дан­ной группе относятся, например, упоминавшиеся работы А. Гезелла с сотрудниками. Во второй группе работ сравнивается эффективность разных способов обучения, в качестве примера может служить упомя­нутое шведское исследование обучения чтению. Авторы третьей, наи­более обширной группы работ изучают вопрос о том, насколько существенными могут быть различия, создаваемые средой у генети­чески идентичных индивидуумов. Примером могут служить экспери­ментальные методы изменения средовых воздействий, использован­ные в упоминавшихся исследованиях Московского Медико-генети­ческого института.

Метод близнецовой пары. Еще в 30-х годах появились работы, в которых рассказывалось об особой психологической ситуации в парах близнецов, особом «эффекте пары», или «эффекте близнецовости». Они были выполнены и в психоаналитической традиции, и в психо­логии развития, и, специально, в русле психогенетических исследо­ваний. Основными характеристиками этой особой психологической ситуации являются две борющиеся тенденции: к идентификации со своим со-близнецом и, наоборот, к индивидуализации каждого члена пары. Первая приводит к ощущению себя сначала членом пары и лишь затем — отдельной личностью; вторая, в крайних случаях, может при­вести к выраженным конфликтным отношениям близнецов, своеоб­разному протесту против «второго — такого же». С возрастом первая тенденция обычно ослабевает, уступая место второй, причем у близ­нецов-мужчин данный процесс происходит легче, чем у женщин.

На этом фоне существуют более тонкие оттенки внутрипарных отношений. Например, еще в 1934 г. X. фон Браккен описал феномены гармонического и дисгармонического соперничества близнецов: «со­ревнование друг с другом» и «соревнование друг против друга». Сна­чала предполагалось, что первое характерно для МЗ близнецов, вто­рое — для ДЗ, однако в дальнейшем это не подтвердилось; оба типа диадических взаимодействий встречаются и у тех, и у других. Он опи­сал и некоторые специфические для пары социальные роли: «мини­стра внешних сношений», осуществляющего общение с внешним миром, и «министра внутренних дел» («совесть пары»). Позже ролевые отношения, существующие в повседневной жизни близнецов, были описаны итальянским исследователем Л. Геддой и другими зарубеж­ными авторами, а среди отечественных В.В. Семеновым [132, 137] и Н.В. Искольдским [65, 66]. Они же продемонстрировали, как распре­деление ролей влияет на оценку внутрипарного сходства и, соответ­ственно, на величину коэффициента наследуемости, о чем уже го-

ворилось ранее. А в работах И.И. Канаева [69, 70] было показано, как роли «старшего» (родившегося первым) и «младшего», ведущего и ве­домого, формируют различия в психологическом облике близнецов.

Однако наиболее детально близнецовую ситуацию исследовал Р. Заззо и описал в 1960 г. в книге «Близнецы: пара и личность» (на русский язык она, к сожалению, не переведена; краткий анализ см.: [152]). Он ввел и само понятие «близнецовая ситуация», показал ее проявления и обосновал необходимость ее изучения.

Сам Р. Заззо назвал исследование близнецовых пар «третьим мето­дом» наряду с методами «контрастных групп» Гальтона (имеется в виду сопоставление групп МЗ и ДЗ близнецов) и «контрольного близ­неца» Гезелла [459]. Согласно Р. Заззо, на фоне сходства близнецов, порождаемого и генетическим сходством и тем, которое формируется широкой средой, выделяется еще один фактор, создающий и специ­фическое сходство, и различия в глубине его, — близнецовая ситуа­ция, своеобразный «микрокосм», результатом действия которого мо­жет стать и конвергенция, и дивергенция развития.

С помощью этого варианта метода решаются две задачи. Первая из них — общепсихологическая: поскольку индивидуум существует только внутри некоторых систем связей (например, в диаде) и «в этом смыс­ле можно сказать, что мы все «близнецы»» [459, с. 25], постольку близнецовая пара, особенно генетически идентичные МЗ близнецы, может быть прекрасной моделью для изучения процессов индивидуа­лизации, влияния конкретных средовых (внутрипарных и семейных) факторов на формирование тех или иных психологических черт и т.д. Вторая задача по существу есть проверка, во-первых, валидности са­мого близнецового метода, а также постулата о равенстве средовых влияний в парах МЗ и ДЗ близнецов и, во-вторых, вопроса о том, репрезентативна ли среда близнецов среде, в которой развиваются одиночнорожденные дети. Если условия развития и жизни близнецов высоко специфичны, имеют собственные, только им присущие зако­номерности, то близнецы перестают быть выборкой, репрезентатив­ной общей популяции, и не могут быть использованы для изучения общих закономерностей.

К двум указанным задачам необходимо, на наш взгляд, добавить третью, связанную с жизнью самих близнецов. Чрезмерная, не ком­пенсируемая идентификация себя со своим со-близнецом, или пары как целого, как особой «единицы», приводящая к отсутствию личной идентичности, может стать причиной формирования личностных черт, затрудняющих социальную адаптацию и в детстве, и во взрослом воз­расте. Кроме того, отмеченные еще Р. Заззо и затем А. Р. Лурия особен­ности речевого развития близнецов, точнее формирование прими­тивной, синпрактической речи («криптофазия», по Заззо), может привести к отставанию и в общем интеллектуальном развитии [см.: 97]. Поэтому изучение специфических психологических характеристик

близнецовой пары необходимо и для проведения консультационной работы с родителями, имеющими детей-близнецов.

* * *

Методы, которыми располагает психогенетика, позволяют весьма надежно решать ее главную задачу: выяснение той роли, которую иг­рают факторы наследственности и среды в формировании межинди­видуальной вариативности психологических и психофизиологических признаков, индивидуальных траекторий развития и т.д. Особенно це­нен имеющийся в литературе анализ ограничений каждого метода, который позволяет либо контролировать помехи, либо компенсиро­вать их объединением разных методов. Это — обязательное условие продуктивного развития любой точной науки.

Кроме того, методы психогенетики позволяют более надежно ре­шать ряд негенетических задач, связанных с выделением актуальных для различных психологических черт средовых переменных, с более точной оценкой эффектов внешних воздействий и многих других.

Глава VIII

СТАТИСТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ПСИХОГЕНЕТИКИ

Образно говоря, статистика является «правой рукой» психогене­тики. Как уже отмечалось, психогенетика изучает вопросы наследова­ния поведенческих признаков и психологических функций в популя­циях, и по определению эта наука озабочена не отдельными индиви­дуальностями, а их разнообразием, т.е. популяционной изменчивостью (вариативностью, дисперсией) изучаемого признака. Иными слова­ми, психогенетику интересуют вопросы, касающиеся характеристик распределений (среднего, дисперсии и других моментов распределе­ния) индивидуальных значений по изучаемому признаку в популя­ции, а также вопросы о том, влиянием каких факторов — генетичес­ких или средовых — можно объяснить наблюдаемую изменчивость. Статистики, описывающие параметры популяции (выборки), приво­дятся в любом руководстве по статистике, поэтому здесь мы их ка­саться не будем, а перейдем сразу к статистическим решениям соб­ственно психогенетических задач.

Как уже говорилось, психологические признаки принадлежат к классу количественных признаков, законы наследования которых су­щественно отличаются от менделевских. Особая здесь и статистика. Последовательно рассмотрим связанные с этим вопросы.

близнецовой пары необходимо и для проведения консультационной работы с родителями, имеющими детей-близнецов.

* * *

Методы, которыми располагает психогенетика, позволяют весьма надежно решать ее главную задачу: выяснение той роли, которую иг­рают факторы наследственности и среды в формировании межинди­видуальной вариативности психологических и психофизиологических признаков, индивидуальных траекторий развития и т.д. Особенно це­нен имеющийся в литературе анализ ограничений каждого метода, который позволяет либо контролировать помехи, либо компенсиро­вать их объединением разных методов. Это — обязательное условие продуктивного развития любой точной науки.

Кроме того, методы психогенетики позволяют более надежно ре­шать ряд негенетических задач, связанных с выделением актуальных для различных психологических черт средовых переменных, с более точной оценкой эффектов внешних воздействий и многих других.

Глава VIII

СТАТИСТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ПСИХОГЕНЕТИКИ

Образно говоря, статистика является «правой рукой» психогене­тики. Как уже отмечалось, психогенетика изучает вопросы наследова­ния поведенческих признаков и психологических функций в популя­циях, и по определению эта наука озабочена не отдельными индиви­дуальностями, а их разнообразием, т.е. популяционной изменчивостью (вариативностью, дисперсией) изучаемого признака. Иными слова­ми, психогенетику интересуют вопросы, касающиеся характеристик распределений (среднего, дисперсии и других моментов распределе­ния) индивидуальных значений по изучаемому признаку в популя­ции, а также вопросы о том, влиянием каких факторов — генетичес­ких или средовых — можно объяснить наблюдаемую изменчивость. Статистики, описывающие параметры популяции (выборки), приво­дятся в любом руководстве по статистике, поэтому здесь мы их ка­саться не будем, а перейдем сразу к статистическим решениям соб­ственно психогенетических задач.

Как уже говорилось, психологические признаки принадлежат к классу количественных признаков, законы наследования которых су­щественно отличаются от менделевских. Особая здесь и статистика. Последовательно рассмотрим связанные с этим вопросы.

1. ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПСИХОГЕНЕТИКИ

Генетика количественных признаков предоставляет психогенети­ке общую теорию, на базе которой строится методологический аппа­рат изучения природы индивидуальных психологических различий.

В самом общем виде генетика количественных признаков — при­менительно к психологическим задачам — исходит из того, что люди отличаются друг от друга по ряду сложных психологических призна­ков, и предлагает модель, в рамках которой межиндивидуальные раз­личия по этим признакам могут быть описаны в терминах фенотипи-ческой дисперсии признака в популяции, а сама стенотипическая дис­персия может быть разложена на составляющие ее генетические и средовые компоненты.

МОДЕЛЬ ОДНОГО ГЕНА

Количественные генетические модели позволяют описать измеря­емые эффекты различных генотипов, возможных в отдельно взятом локусе, и суммировать эффекты всех локусов, контролирующих тот или иной поведенческий признак. Причем количество локусов, конт­ролирующих данный признак, обычно неизвестно, и чаще всего уче­ные делают допущение о том, что генетический контроль большин­ства поведенческих признаков осуществляется большим количеством генов, вклад которых в дисперсию изучаемого признака примерно одинаков. Одним из характерных признаков количественных генети­ческих моделей является то, что они предполагают существование нормально распределенных фенотипических значений признаков, контролируемых множеством генов, эффекты которых, в свою оче­редь, опосредованы средовыми влияниями. Многолетние психологи­ческие исследования показали, что распределение большинства по­веденческих признаков действительно соответствует нормальной кри­вой. Поэтому допущение о нормальности распределения признака, контролируемого большим количеством генов и значимых средовых влияний (т.е. являющегося мультифакторным), — психологически адек­ватная и статистически удобная модель для психогенетики. Важно за­метить, что ожидаемая от полигенной системы нормальность распре­деления, будучи статистически удобной и эмпирически оправданной, не зависит от количества генов, контролирующих эту систему. Как статистические характеристики, так и теоретические положения, ле­жащие в основе моделей количественной генетики, одинаково пра­вомерны для моделей, содержащих 1, 2, 25 или более генов. Именно поэтому мы начнем изложение основных признаков количественной генетики с рассмотрения модели одного гена и только потом перейдем к модели множественных генов (так называемой полигенной модели).

Аа ^ аа __________________ + ------- > ___________ АА

Рис. 8.1. Соотношение трех генотипов, возможных для двуаллельной сис­темы.

Параметры d и h представляют собой разницы эффектов генов А-а. Аа может нахо­диться на любой из сторон от т, что, соответственно, будет влиять на знак h. В примере, показанном па рисунке, значение h положительно [253, 342].

Генотипическое значение. Генотипическим значением называется некоторое количественное значение, приписываемое определенному генотипу. Так, в рамках простейшей двуаллельной системы (А и а) существуют два параметра, определяющие измеряемые эффекты трех возможных генотипов (АА, Аа и аа). Этими параметрами являются параметр d, представляющий собой удвоенную разницу между гомо­зиготами АА и аа, и параметр h, определяющий измеряемый эффект гетерозиготы Аа таким образом, что он не является точным усреднен­ным эффектом двух гомозигот, Средняя точка между двумя гомозиго­тами, точка т, отражает среднее эффектов двух гомозиготных геноти­пов. Параметры d и h называются эффектами генотипов. Графически соотношение трех генотипов показано на рис. 8.1. Если в локусе отсут­ствует доминантность, то h будет равняться нулю, а значение геноти­па Аа будет соответствовать значению в точке т. При полной доми­нантности значение Аа будет равняться значению АА. Если же доми­нантность А частичка, то Аа будет находиться ближе к точке АА (или аа, в зависимости от направления доминантности) и значение h бу­дет положительным.