Вкаждой изтрех групп (МЗ, ДЗ, HP)волновую форму попарно коррелировали, а затемусредняли (М6|. П - МЗ; Q- ДЗ; ■ - HP; • - р > 0,05; •• - р > 0,01.

стью, в 2 раза превышающей субъективный порог. По волновой форме соматосенсорных ВП статистически достоверных различий между МЗ и ДЗ получено не было. Изучение амплитудных показателей позволило выявить генетические влияния в изменчивости соматосенсорных ВП, но они все равно оказались меньше, чем в зрительных и слуховых ВП.

Следующей характеристикой стимула является его интенсивность. В каждой модальности стимулы могут быть слабыми, умеренными и сильными, соответственно амплитуда ВП изменяется в зависимости от интенсивности стимула. Если стимулы (вспышка, звуковой тон) слабые, то ВП имеют небольшую амплитуду. При усилении стимула амплитуда компонентов ВП возрастает, но только до определенного предела, различного у разных индивидов. По данному признаку они делятся на «уменьшителен» и «увеличителей»: у первых этот предел наступает раньше, чем у вторых.

Закономерно возникает вопрос: зависят ли проявления генетичес­кого контроля ВП от силы раздражителя? Судя по некоторым дан­ным, генетическая обусловленность амплитуды проявляется по-раз-

ному в ответах на стимулы различной силы [ 132, гл. IV]. В слуховых ВП увеличение интенсивности раздражителя приводит к более отчетли­вому проявлению генотипического контроля амплитуд. Различия в фак­торах, формирующих изменчивость ВП на тоны 80 дБ и 105 дБ, ана­лизировались Б.И. Кочубеем [84]. Влияние генотипа отчетливо сказы­валось в амплитудах компонентов N1 Р2 (интервал 100-200 мс): показатели наследуемости составили 0, 46 и 0, 79 в реакции на тон 80 дБ и 0, 58 и 0, 81 в реакции на тон 105 дБ.

Эта проблема исследовалась также применительно к зрительным и слуховым ВП в связи с изучением генетического контроля феноме­на «увеличения—уменьшения» [217, 218]. Изучение внутрипарного сходства динамики ВП при изменении интенсивности стимулов (вспышки) у 33 пар МЗ и 34 пар ДЗ близнецов дало внутриклассовые корреляции, свидетельствующие об увеличении наследуемости амп­литуды ВП на световые стимулы по мере возрастания яркости стиму­ла. В табл. 14.1 приведены данные для амплитудных показателей, вы­численных в интервале 76-112 мс. Из этих данных следует, что по

Таблица 14.1

Наследуемость амплитудных параметров зрительных ВП

Примечание. Таблица составлена по данным М. Бухсбаума [217]. Уровни интенсивности стимула даны по возрастающей; наследуемость оценива­лась по Хольцингеру (именно этот коэффициент использовал М. Бухсбаум).

Рис. 14.3. Зрительные ВП двух пар МЗ близнецов в ответ на четыре уровня световой интенсивности.

В каждой паре ВП одного близнеца представлен сплошной линией, второго — пунктирной. Отметьте сходство латентностей пиков, волновой формы и измене­ний по мере роста интенсивности стимула. В паре 1 — слева — компонент Р₁₀₀ N₁₄₀ заметно возрастает по мере роста интенсивности стимула (augmenting), в паре 2 тот же компонент уменьшается (reducing) [217].

мере возрастания интенсивности влияние генотипа в амплитуде зри­тельных ВП проявляется все более отчетливо.

Как подчеркивает автор, на втором или третьем уровне интенсив­ности происходило деление испытуемых на «увеличителей» и «умень-шителей», т.е. сохраняющих или изменяющих тип реагирования на усиление интенсивности стимула (рис. 14.3). Внутрипарное сопостав­ление наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, выявило существенно большее сходство МЗ близ­нецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, установлено, что крутизна наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, в значительной степени контролируется генотипом.

Генетическая детерминация индивидуальных различий по фено­мену «увеличения—уменьшения» подтвердилась и в семейных иссле­дованиях. Было установлено, что межиндивидуальные различия по данному признаку на 51-68% объясняются генетическими влияния­ми. Кроме того, по этому признаку наблюдается ассортативность в подборе супружеских пар, корреляции между супругами составляют 0, 32 [218].

Психофизиологическая сущность феномена «увеличения—уменьшения» не совсем ясна и требует более глубокого изучения. Не исключено, что в его

основе лежат некоторые общебиологические механизмы, отражающие «про­пускную способность» нервной системы при обработке информации. По-ви­димому, такие механизмы ограничивают способность человека и животных адекватно реагировать на стимулы при слишком значительном увеличении их интенсивности. Ограничения в «пропускной способности» сенсорных ка­налов ЦНС, накладываемые указанными механизмами, индивидуально вариа­тивны, и в их межиндивидуальную вариативность вносят существенный вклад генетические факторы.

Так или иначе, но в изменчивости и зрительных, и слуховых ВП усиление интенсивности стимула приводит к более отчетливому про­явлению генетической обусловленности амплитудных параметров.

Кроме модальности и интенсивности, стимулы могут различаться и другими особенностями — качественными и количественными. На­пример, зрительные стимулы могут иметь одинаковые физические параметры (освещенность), но разный рисунок и/или содержание. В частности, зрительные стимулы в виде шахматных полей, имея оди­наковую общую освещенность, будут иметь разный вид, определяе­мый размером ячейки. При этом ВП на шахматные паттерны с ячей­ками разных размеров также будут существенно различаться [134].

Изучение генетической обусловленности параметров ВП на сме­няющие друг друга шахматные поля с разными ячейками (обращае­мый шахматный паттерн) было проведено К.Б. Булаевой с соавтора­ми [219] в семейном исследовании. При анализе сходства между роди­телями и детьми, а также между сиблингами была установлена наследуемость амплитуд и латентностей ранних компонентов (интер­вал 0-100 мс) зрительных ВП на обращаемый шахматный паттерн. Показатели наследуемости для разных компонентов ВП варьирует от 0, 28 до 0, 88.

Вызванные потенциалы изменяют свои параметры при предъяв­лении стимулов не только разной формы, но и разного содержания. Влияние содержательных особенностей стимула на генотип-средовые соотношения в изменчивости ВП исследовали Т.М. Марютина и Т.Г. Ивошина [109] у взрослых близнецов применительно к 7 вариан­там стимулов (рис. 14.4).

По порядку предъявления это были: вспышка; симметричная геометри­ческая фигура, не имеющая названия; комбинация букв ДМО; хаотический набор элементов, из которых складывалось изображение дома; слово ДОМ; рисунок дома; шахматное поле с ячейкой 20 минут. ВП регистрировались монополярно из 6 зон (0₂, C2, T₅, Т₆, F₃, F₄ по системе «10-20»). В зависимости от особенностей стимула менялись амплитуды и латентности компонентов ВП. Оценка внутрипарного сходства проводилась по волновой форме, латен-тностям и амплитудам всех компонентов ВП.

По совокупности полученных данных было подсчитано 336 коэф­фициентов наследуемости, для сравнения ВП на разные стимулы ис-

пользовалась обобщенная ха­рактеристика — процент тех позиций, по которым внутри-парное сходство МЗ и ДЗ близ­нецов различалось статисти­чески достоверно. Такой при­ем позволил выявить интересный факт: максимум генетических влияний был ус­тановлен для параметров ВП на вспышку и шахматное поле (60 и 62% соответственно), ми­нимум — для ответов на се­мантические стимулы (рису­нок дома и слово ДОМ — 31 и 29%). Стимулы 2, 3, 4 полу­чили по 48, 50 и 45% соответ­ственно.

Разложение фенотипичес-кой дисперсии латентных пе­риодов ВП обнаружило значи­тельную долю генетической изменчивости в ответах на вспышку и шахматное поле. В ответах на семантические стимулы, напротив, отчетли­во выступает влияние система­тической среды (табл. 14.2). Таким образом, роль гене­тической и средовой изменчи­вости в формировании инди­видуальных особенностей зрительных ВП существенно зависит от со­держания стимула. Предполагается, что в основе этих различий лежит разное физиологическое обеспечение элементарных сенсорных про­цессов и перцептивной деятельности, формирующейся в ходе освое­ния социального опыта.

Итак, степень генетической обусловленности ВП проявляется по-разному в зависимости от модальности стимула, его интенсивности, графических и семантических особенностей. Иначе говоря, даже в психофизиологическом феномене — ВП, принадлежащем, условно говоря, к «индивидному» биологическому уровню в структуре инди­видуальности, соотношение генетических и средовых влияний зави­сит от особенностей переработки информации, т.е. от когнитивного уровня.

Рис. 14.4. Зрительные ВП затылочной области в парах МЗ и ДЗ близнецов. Толстой линией обозначены ВП од­ного близнеца, тонкой — ВП другого близнеца. Числа — коэффициенты кор­реляции, иллюстрирующие динамику внутрипарного сходства ВП по волно­вой форме в целом (0—512 мс) в зави­симости от вида стимула [132, гл. IV].

Таблица 14.2

Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %)

фенотипической дисперсии латентных периодов компонентов ВП

затылочной области при предъявлении разных стимулов [132, гл. IV]

Примечание. * — р < 0, 05; ** — р < 0, 01; полужирным шрифтом выделены те r_МЗ, которые статистически значимо отличаются от r_ДЗ.

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАДАЧИ

Известно, что субъективное отношение испытуемого к стимулу, например сосредоточение внимания и отвлечение внимания, меняет рисунок и параметры ВП. Возникает вопрос: как влияет этот субъек­тивный фактор на природу межиндивидуальной вариативности ВП? Коль скоро важную роль в формировании механизмов произвольной регуляции играет жизненный опыт индивида, то есть основания пред­полагать определенное влияние средовых факторов на параметры ВП, полученные в подобных условиях.

В первых исследованиях внимания методом ВП использовались простые поведенческие модели, например счет стимулов. При этом было установлено, что произвольное привлечение внимания испыту­емых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонен­тов ВП и сокращением их латентностей. Аналогичные изменения па­раметров ВП характерны и для ориентировочной реакции (непроиз­вольного привлечения внимания к стимулу). Напротив, по мере привыкания испытуемого к стимулу наблюдается снижение амплитуд и увеличение латентностей ВП.

Исследование ВП у близнецов 8—12 лет в ситуации ориентировоч­ной реакции и при счете вспышек, предъявляемых с частотой 1 раз в 5 с, показало, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу по сравнению с ситуацией привыкания к стимулу имеет место значитель­ное увеличение генотипического контроля в вариативности амплитуд и латентностей большинства компонентов ВП [132, гл. IV]. В ситуации при­выкания только 17% показателей обнаружили зависимость от генотипа, при счете вспышек генетический контроль обнаруживался в 43% случа­ев, в условиях ориентировочной реакции — в 69%. Генетико-дисперси-онный анализ показал, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу наряду с генетическими влияниями присутствуют влияния систе­матической среды преимущественно в латентностях поздних компонентов (в интервале 200—300 мс). При пассивном отвлечении внимания от сти­мула в показателях ВП увеличивается доля влияний случайной среды.

Сходные результаты были получены при изучении слуховых ВП на тоны 1000 Гц интенсивностью 80 дБ в условиях ориентировочной реакции [80]. В амплитудах ранних компонентов ВП N1, Р2 (в интерва­ле 100-200 мс) отчетливо выступает влияние генотипа, в амплитудах более поздних компонентов ВП N₂, Р3 (в интервале 200—350 мс) — влияние факторов систематической среды.

Предполагается, что изменение параметров ВП при привлечении внимания к стимулу в условиях ритмической стимуляции происходит за счет общего усиления неспецифической подкорковой активации. Это позволяет предположить, что более жесткий генотипический кон­троль параметров ВП в ситуации внимания связан с модифицирую­щим действием восходящей подкорковой активации.

В онтогенезе формирование механизмов произвольной регуляции пер­цептивной деятельности, в том числе внимания, происходит постепенно и определяется совершенствованием механизмов управляемой корковой ак­тивации, механизмы которой в общих чертах складываются только к 9-10 го­дам [143]. При таком длительном периоде созревания логично ожидать оп­ределенного вклада средовых воздействий в изменчивость механизмов, обес­печивающих процессы управляемой корковой активации. Последнее отчасти объясняет, почему ВП в ситуациях привлечения внимания к стимулам, отра­жая особенности активации в этих условиях, обнаруживают, с одной стороны, возросшую степень генетической обусловленности, а с другой — отчетливую зависимость от влияний систематической среды.

21-1432 321

Таблица 14.3

Наследуемость параметров слуховых ВП в ситуации равновероятного представления стимулов (oddball paradigm) [no: 431]

Начиная с 60-х годов для изучения тонких нейрофизиологических механизмов избирательного внимания широко используют особый вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится срав­нение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречаю­щиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не-

редко сти-

целевые). В ответах на встречающиеся (целевые)

мулы возрастает амплитуда ран­него компонента N1 (в интерва­ле 80-180 мс) и существенно возрастает позднее позитивное

колебание — волна Р₃ или Р₃₀0 (в интервале 250-600 мс). По современным представлениям,

эти компоненты отражают про­цессы переработки сенсорной информации и принятия реше­ния при мобилизации селектив­ного внимания (см. рис. 14.1). Причем, их амплитуды и латен-тности индивидуально специ­фичны и достаточно стабильны.

Известны четыре генетичес- Р_ис. 14.5. Распределение по коре боль-

ких исследования слуховых ВП ших полушарий статистически значи-при выполнении подобного за- мо наследуемых показателей ВП. дания (табл. 14.3). Они не рав- Локализация круга указывает отведения, ^{v в -} для которых: r_МЗ отличалась от 0 с вероят-

ноценны по составу испытуе- _{ностью Р} < ₀, _{003; rМ}ЗМЗ_{> rДЗ с} вероятностью мых и способах оценки сходства Р < 0, 01

близнецов, и это надо учиты- Диаметр круга пропорционален коэффи-вать при сопоставлении резуль- циенту наследуемости Н². Масштаб —

татов. Тем

той или

тельствуют

на параметры

регистрируемых

левые стимулы.

Наиболее из них О'Коннера

не менее все они

в

в центре рисунка. Аддитивный компо-

нент— пустой круг, доминантный ком-

иной степени свиде- _{понент —} заполненный круг. Круг, наме-о влиянии генотипа ченный пунктиром, указывает отведение компонентов ВП, Р& исключенное из анализа

в ответ на це- ^а — Д™ компонента N1 в ответах на не­сигнальные стимулы_; б — для компонента

Р₃ в ответах на сигнальные стимулы представительным

является исследование с соавторами [346].

Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов, авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро­вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловлен­ность латентного периода экзогенного компонента N1, в лобно-ви-сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости находятся в пределах 0, 43-0, 63 и обнаруживают вклад как аддитив­ных, так и доминантных компонентов. Оценка наследуемости ампли­туды N1 на эти же стимулы была близка к уровню достоверности и достигала его в отведении C_z (H = 0, 60). Таким образом, изменчи­вость амплитудно-временных параметров экзогенного компонента N1

в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значитель­ной степени формируется под влиянием генотипа.

При оценке параметров эндогенного компонента Р300 в ответах на целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого ком­понента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий. Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в преде­лах от 0, 41 до 0, 60. При этом влияния наследственных факторов на латентный период Р300 установлено не было (рис. 14.5).

Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности ам­плитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспыш­ки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержатель­ных особенностей стимула, но и в зависимости от условий задачи. Сосредоточение внимания" на стимуле и необходимость принятия ре­шения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увели­чению доли генетической дисперсии в параметрах ВП.