Строение, классификация и функциональные свойства синапсов. Особенности передачи возбуждения в синапсах ЦНС. Возбуждающие синапсы и их медиаторные механизмы, ВПСП.

Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).

Cтруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке); 2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс); 3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

2) Существует несколько классификаций синапсов.

По локализации:

1) центральные синапсы; 2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона; 2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого; 3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона); 4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой; 2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

Функциональная классификация синапсов: 1) возбуждающие синапсы; 2) тормозящие синапсы.

По механизмам передачи возбуждения в синапсах: 1) химические; 2) электрические.

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

Различают несколько видов химических синапсов: 1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина; 2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов; 3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина; 4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина; 5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств: 1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую; 2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается; 3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса; 4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

Скорость проведения возбуждения через синапс намного меньше, чем по нервному волокну, так как здесь тратится время на активацию пресинаптической мембраны, переход через нее кальция, выделение ацетилхолина в синаптическую щель, деполяризацию постсинаптической мембраны, развитие ПКП. Синаптическая передача возбуждения имеет рад свойств:

1) Наличие медиатора в пресинаптической части синапса; 2) Относительная медиаторная специфичность синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор; 3) Переход постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов в состояние де- или гиперполяризации; 4) Возможность действия специфических блокирующих агентов на рецептирующие структуры постсинаптической мембраны; 5) Увеличение длительности постсинаптического потенциала мембраны при подавлении действия ферментов, разрушающих синаптической медиатор; 6) Развитие в постсинаптической мембране ПСП из миниатюрных потенциалов, обусловленных квантами медиатора; 7) Зависимость длительности активной фазы действия медиатора в синапсе от свойств медиатора; 8) Односторонность проведения возбуждения; 9) Наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов постсинаптической мембраны; 10) Увеличение выделения квантов медиатора в синаптическую щель пропорционально частоте приходящих по аксону импульсов; 11) Зависимость увеличения эффективности синаптической передачи от частоты использования синапса («эффект тренировки»); 12) Утомляемость синапса, развивающаяся в результате длительного высокочастотного его стимулирования. В этом случае утомление может быть обусловлено истощением и несвоевременным синтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубокой, стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны (пессимальное торможение).

2) Перечисленные свойства относятся к химическим синапсам. Электрические синапсы имеют некоторые особенности, а именно: 1)малую задержку проведения возбуждения; 2)возникновение деполяризации как в пре-, так и в постсинаптической частях синапса; 3)наличие большей площади синаптической щели в электрическом синапсе, чем в химическом.

Особенности передачи возбуждения в синапсах ЦНС:

1. В ЦНС могут существовать синапсы не только с химическим, но и с электрическим, а в ряде структур ЦНС - со смешанным механизмом передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Электрические синапсы способны к двухстороннему проведению возбуждения.

2. ПД возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация).

Возбуждающие химические синапсы – это синапсы, в которых в результате поступления импульса происходит деполяризация постсинаптической мембраны, вызывающей при определенных условиях ПД.

В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые каналы и калиевые каналы в постсинаптической мембране. Ионы натрия входят клетку, а ионы калия выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны, которая называется ВПСП.