![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Гиппокамп
Гиппокамп Терминальные Олубое пятно волокна Миндалина Схема связей лимбической системы. Переднее таламическое ядро; 2 — диагональная связка (Брока); 3 — латеральная обонятельная полоска; 4 — мамил-лярное тело; 5 — медиальный пучок переднего мозга; 6 — медиальная обонятельная полоска; 7 — обонятельная луковица; 8 — перегородка; 9 — медуллярные волокна; 10 — обонятельный бугорок. Рис. 4.22. Лимбическая система головного мозга ковых структур, когда разъяренный бык, мчащийся к тореадору, превращался в испуганное, ретирующееся животное. К структурам лимбической системы, имеющим какое-то отношение к сфере аффектов, принадлежит, по-видимому, и миндалина. Об этом свидетельствует тот факт, что после ее двустороннего разрушения у обезьян пропадает чувство страха и ярости. Так, обезьяны начинают безбоязненно брать в рот змей, которых они обычно панически боятся, а доминантные самцы, занимавшие до разрушения миндалины высокое положение в стаде, начинают занимать подчиненное положение. Еще одна структура лимбической системы — гиппокамп каким-то образом связана с процессами памяти и, предположительно, с механизмом ориентировочного рефлекса. Повреждение гиппокампа приводит к характерным грубым расстройствам мнемической функции и утрате способности к обучению. Впервые это расстройство алкогольного генеза (синдром Корсакова) было описано русским психиатром С. С. Корсаковым еще в 19 веке. Синдром Корсакова выражается в том, что больной сохраняет воспоминания об отдаленных периодах своей жизни, но совершенно не помнит о том, что произошло с ним несколько минут назад. Если, например, лечащий врач выходит из палаты на пять минут, то при повторном посещении палаты больной не узнает его. Патологоанатомическое обследование таких больных обнаруживало у них дегенеративные повреждения гиппокампа14. Нейроны гиппокампа вместе с нейронами коры головного мозга, согласно гипотезе академика Е. Н. Соколова15, обеспечивает механизм ориентировочного рефлекса, являющегося основой ориентировочно-исследовательской деятельности в целом. Ориентировочный рефлекс был определен великим русским физиологом И. П. Павловым как рефлекс «Что такое?». Главная функция ориентировочного рефлекса заключается в настройке (повышении чувствительности) анализаторов16 для наилучшего восприятия действующих раздражителей и выделения из них наиболее значимых в данный момент времени17. для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды, преобразования их в нервный импульс и проведения Затем на стадии общей активации организм приводится в состояние готовности к встрече с возможно значимым для него стимулом (воздействием). Внешне это проявляется в повышении тонуса скелетных мышц, повороте головы и глаз в направлении раздражителя, а также в целом ряде вегетативных сдвигов, таких, как изменение сердечного и дыхательного ритмов, периферические сосудистые реакции и т. д. Имеет место и изменение кожно-гальванической реакции. Наконец, организм переходит в режим (фазу) дифференцированного анализа стимула, для которой характерно быстрое угашение вегетативных компонентов рефлекса и снижение интенсивности (исчезновение) кожно-гальванической реакции при многократном повторении одного и того же константного стимула. Однако при изменении любого параметра стимула (его интенсивности, локализации в пространстве, длительности и т. д.) ориентировочный рефлекс восстанавливается, т. е. наблюдается эффект «растормаживания». На основании экспериментального исследования динамики «угашения — растормаживания» Е. Н. Соколов предположил, что повторение константного стимула приводит к построению в гиппокампе «нервной модели стимула», точно отражающей параметры повторяющегося стимула. Согласно представлениям Е. Н. Соколова, при предъявлении того или иного стимула впервые нейроны-детекторы специфических физических признаков стимула возбуждают огромное количество нейронов «новизны» гиппокампа. Нейроны «новизны» связаны, в свою очередь, с нервным центром ориентировочного рефлекса, расположенным в области ретикулярной формации, который и приводит к запуску сложного рефлекторного процесса. При повторных предъявлениях того же самого стимула ответ нейронов «новизны» постепенно становится слабее и наконец угасает совсем. Это обусловлено тем, что происходит активация нейронов «тождества», которые оказывают тормозное влияние на нейроны «новизны». При предъявлении нового (по какому-либо физическому параметру) стимула активируется новая «матрица» нейронов «новизны» и ориентировочный рефлекс возникает снова. При этом выраженность компонентов ориентировочно увеличивается пропорционально величине рассогласования (различия) между параметрами нового стимула и характеристиками стимула, который соответствует «нервной модели стимула». Модель Е. Н. Соколова является одной из самых известных теорий ориентировочного рефлекса (внимания), однако она не в состоянии объяснить возникновение ориентировочных реакций на стимул, который не является ни новым, ни отличным (например на вторую цифру «8» в цифровом ряду 123456788). Помимо этого ориентировочная реакция может возникать и в сложном ряду стимулов, свойства которых постоянно изменяются в сравнении с предшествующими так, что эту ситуацию никак нельзя отнести к случаям появления неожиданного стимула с точки зрения его физических параметров. Например ориентировочная реакция, которая возникает на цифру «5» в ряду РКЛОБНЖ5. Указанные феномены могут быть объяснены корковыми влияниями на ориентировочный центр ретикулярной формации, осуществляемыми по эфферентным кортикоретикулярным проводящим путям. Таким образом, под сомнением оказывается базовый постулат гипотезы Е. Н. Соколова о том, что именно физические изменения параметров стимуляции всегда приводят к возникновению ориентировочного рефлекса. В связи с этим А. Бернштейн высказал идею о том, что «хотя ориентировочная реакция и следует за изменением стимула, однако это скорее результат значения стимула на основании прошлого опыта, а не свойства стимула как такового. Согласно гипотезе «значимости» Бернштейна, корковые процессы интерпретации и усиления являются решающими...»18. На наш взгляд, и тот и другой предложенные объяснительные принципы механизма инициации ориентировочной реакции, по-видимому, существуют в действительности. При этом механизм «значимости» стимула является в реальной (а не лабораторной) обстановке доминирующим, в то время как «нервная модель стимула» Е. Н. Соколова может быть использована как нейрофизиологический коррелят непроизвольного (пассивного) внимания. Итак, мы рассмотрели основные функциональные особенности структур промежуточного мозга. Перейдем теперь к описанию структуры и функций конечного мозга.
Помимо серого вещества, в коре головного мозга имеется белое вещество, состоящее из проводящих путей, которые делятся на ассоциативные (объединяют разные участки коры внутри одного полушария) и проекционные (связывают полушария с нижележащими отделами мозга).
W.V.V ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР (КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ)
|