Отдел папоротниковидные

Папоротниковидные, или папоротники, относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растений. По своему возрасту они уступают только риниофитам, зостерофилловым и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными. Их древнейшие ископаемые формы известны с девона. В карбоне крупные древовидные папоротники наравне с другими споровыми растениями росли в обширных влажных лесах, остатки которых образовали залежи каменного угля. Предками папоротниковидных были некоторые группы, близкие к риниофитам, возможно, какие-либо тримерофиты.

Папоротники широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых разных местообитаниях. Наиболее разнообразны они во влажных тропических лесах, где их можно встретить не только на почве под деревьями, но и в качестве эпифитов на стволах и ветвях деревьев.

В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10000 видов папоротников, из которых около 100 видов встречается на территории нашей страны. Большое число папоротников известно в ископаемом состоянии.

Когда мы говорим о папоротниках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит). Как и у большинства высших растений (за исключением моховидных), спорофит в жизненном цикле развития папоротников занимает господствующее положение по сравнению с половым поколением (или гаметофитом) и является, как правило, многолетним растением. По своим размерам папоротники варьируют от тропических древовидных форм, достигающих иногда высоты 25 м с диаметром ствола до 50 см, до крошечных растений всего лишь в несколько миллиметров длины.

Папоротники стран умеренного климата в большинстве многолетние наземные травянистые растения. Жизненные формы тропических папоротников более разнообразны. Широко известны древовидные формы, особенно обильные в горах тропиков. Другая характерная жизненная форма в этом климатическом поясе -лиановидные папоротники. Очень много во влажном тропическом лесу и разнообразных эпифитных папоротников, поселяющихся на других растениях. Существует также несколько видов плавающих многолетних папоротников, обитающих в водоемах.

Листья папоротников, называемые вайями, произошли в результате уплощения крупных ветвей. В отличие от листьев прочих высших растений листья папоротников длительное время продолжают верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся «улитку». В большинстве случаев фотосинтезирующие листья расчленены на черешок и пластинку. У подавляющего большинства современных папоротников листья перистые - однократно, дважды или многократно. Пластинка перистого листа имеет ось, или рахис, представляющий собой продолжение черешка. Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев колеблются от 1—2 мм до 10 м в длину и более. По массе и размерам они, как правило, значительно преобладают над стеблем. У некоторых папоротников, например у страусника, листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии).

Стебель папоротников обычно не бывает сильно развит и не достигает таких размеров, как у хвойных или древесных двудольных.

Только у древовидных папоротников он представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. У большинства же папоротников короткий горизонтально расположенный стебель представлен корневищем. Корневище бывает радиальным, т. е. придаточные корни и листья покрывают его равномерно, или дорсивентральным, листья которого сидят на верхней спинной стороне, а корни главным образом на нижней брюшной.

Спорангии развиваются на обыкновенных зеленых листьях, на специальных спороносных частях листа или на специализированных листьях. Располагаться они могут одиночно или группами-сорусами. Сорусы расположены с нижней, лучше защищенной стороны листьев (спорофиллов). У многих наших папоротников они состоят из выпуклого ложа (рецепта кул а), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа образуются различной формы покрывальца, или индузии, обеспечивающие защиту развивающихся спорангиев.

Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа, например у орляка обыкновенного.

При созревании спорангии вскрываются и споры высыпаются. Споры папоротников гаплоидны, гаплоиден и гаметофит, развивающийся из них. Большинство папоротников - равноспоровые растения. Только немногие группы характеризуются разноспоровостью. Гаметофиты (заростки) равноспоровых папоротников обитают обычно на поверхности почвы. Они обоеполые, зеленые, маленькие, разные по форме, питаются самостоятельно, реже лишены хлорофилла и развиваются под землей. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии, Антеридии, которые обычно развиваются раньше, также сосредоточены на нижней поверхности гаметофита.

Каждый антеридий содержит сперматозоиды с большим числом ундулиподиев. В архегониях созревают яйцеклетки. Оплодотворение происходит только в капельно-жидкой водной среде, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию.

Зигота, возникающая из оплодотворенной яйцеклетки, дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит. У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров. Особенно это относится к мужским гаметофитам.