Экология животных в конце ХIХ столетия

К началу второй половины XIX столетия приурочены исключительно важные этапы формирования экологии, создание теоретических основ, формулировка наименования как самостоятельной теоретической дисциплины в рамках биологии, уточнение круга объектов экологического изучения, к которым стали относить не только отдельные виды, но и их сообщества, в том числе в целях решения некоторых вопросов практики. Эти исторические для экологии события неразрывно связаны прежде всего с именами двух выдающихся ученых - Ч. Дарвина и Э. Геккеля, с их огромным вкладом в развитие всей биологии.

Выше мы отмечали, что название «экология» привилось не сразу. Мы не находим ссылок на него даже в типичных экологических работах ученых Европы. Примечательно, что впервые после публикации «Всеобщей морфологии» Э. Геккеля термин «экология» в мировой научной литературе был воспроизведен не в Германии или какой-либо другой западноевропейской стране, а в России в 1869 г., когда в Петербурге была издана небольшая книжка (всего на 179 страницах) под названием «Учение об органических формах, основанное на теории превращения видов», представлявшая конспективное, весьма удачно составленное изложение двухтомной монографии Э.Геккеля (1866). Нам не известен автор этого конспекта, но редактором его был И.И. Мечников. В книге приведена геккелевская схема подразделения зоологии, и в соответствии с подлинником отмечена «физиология отношений животных к внешней среде (экология и география животных)».

В конспекте подчеркивается выдающееся значение теории Ч. Дарвина для понимания проблем биологии в целом и экологии в частности, а вместе с тем говорится и об обратном влиянии экологии на эволюционное учение.

Таким образом, термин «экология» и его расшифровка впервые появились в России в 1869 г. К сожалению, им не воспользовался в те годы ни один из отечественных зоологов, фактически занимавшихся изучением экологии животных. Лишь в самом конце 1890-х годов понятие «экология» стало все чаще появляться на страницах научной печати разных стран мира. Одновременно оно уточнялось и постепенно дифференцировалось. Так, американский зоолог С. Форбс в одной из работ о вредителях сельского хозяйства привел развернутое определение экологии и подчеркнул ее огромное теоретическое и прикладное значение.

В конце ХIХ столетия экология получила столь широкое распространение во многих странах и так хорошо себя зарекомендовала при решении сложных теоретических проблем и запросов практики, что президент Британской ассоциации содействия науке физиолог И. Бердон-Сандерсен в 1893 г. мог, прямо сославшись на Э. Геккеля (1866), весьма высоко оценить значение и перспективы развития экологии. По его словам, биология естественно делится на три подразделения, которые более четко определяются своими методами, чем объектами; а именно:

- физиология, методы которой всецело экспериментальные;

- морфология - наука, имеющая дело с формами и структурами растений и животных, и о которой можно сказать, что ее телом является анатомия, а душой - развитие;

- экология, которая использует знания, получаемые первыми двумя, но главным образом опирающаяся на исследование бесконечно разнообразных проявлений жизни растений и животных, как они обнаруживаются в естественных условиях.

Эта последняя ветвь биологии - наука, которая имеет дело с внешними отношениями растений и животных друг к другу и к прошлым и современным условиям их существования, - является наиболее привлекательной.

В противоположность сказанному некоторые другие ученые оспаривали целесообразность введения термина «экология». Они отдавали предпочтение иным названиям, вроде «биономия», «биология в узком смысле слова» и пр. Интересно, что среди этих критиков был русский ученый К. А. Тимирязев. Нередко работы, основанные на полевых исследованиях, именовались зоогеографическими или биогеографическими, хотя в сущности являлись типичными экологическими. Таковыми были труды А.Ф. Миддендорфа и других зоологов, например «Биогеографический очерк тетерева полевого» М.Н. Богданова.

Как и прежде, в описываемые годы зоологи продолжали накапливать экологические сведения в процессе фаунистических исследований различных регионов и в работах, посвященных отдельным видам животных. Например, работы Ф.Ф. Брандта о соболе, речном бобре и летучих мышах; статьи о хищных птицах М.Н. Богданова; обзор динамики географического распространения лося Ф. Т. Кеппена; очерки о соболе, волке, глухаре, тетереве, рябчике Л.П. Сабанеева; насыщенные биологическими данными литературные произведения, например «Записки ружейного охотника Оренбургской губернии» С.Т. Аксакова. Обилием экологических фактов отличались фаунистические исследования - итог дальних и трудных путешествий, в частности, например, экспедиций Н.М. Пржевальского.

Большое значение для развития зооэкологических исследований в России имела деятельность Михаила Александровича Мензбира (1855-1935). Выход в свет его классического двухтомного труда «Птицы России» (1893-1895) знаменовал собой переломный момент в развитии отечественной орнитологии. Огромный экологический материал нашел отражение в фаунистических работах, которые публиковались в основанной М. Мензбиром в 1892 г. серии «Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи». В дореволюционный период именно орнитологические исследования получили в стране такое большое развитие, что оставили далеко позади работы в области биологии млекопитающих.

Зоогеографическая концепция Н.А. Северцова отличалась теоретической глубиной и тщательной фактической аргументацией. Самым характерным для нее было то, что в противоположность английскому зоологу А. Уоллесу он подчеркнул большое значение для зоогеографии современных условий, называя их физическими. При выделении областей и округов Северцов исходил из существующих естественных географических подразделений Евразии, прежде всего из особенностей растительности, поскольку она доставляет млекопитающим и птицам пищу и убежища (Северцов, 1877). Южную границу Палеарктической области он уточнил также исходя из современных условий, приняв за нее северный предел тропических дождей. При характеристике зоогеографических подразделений, по Н. Северцову, следует оперировать не одним только числом видов и статистическим сравнением особенностей распространения последних, но дополнять сведениями по экологии, например о сезонной жизни животных. При этом в специфичности видового состава фауны он усматривал самую наглядную вывеску особых, благоприятных для них условий борьбы за существование в этой области, не встречающихся в других областях. Согласно Н. Северцову, борьба за существование между аборигенными видами животных, хорошо приспособившимися к местным условиям, и видами, пришедшими извне, может играть роль труднопреодолимой преграды, не менее важной, чем физические препятствия.

Сказанное свидетельствует о том, что Н.А. Северцов, обратившись к проблемам исторической зоогеографии, отнюдь не забыл о принципах экологии, преподанных ему еще в университетские годы его учителем К.Ф. Рулье. Таким образом, для Н. Северцова как зоогеографа характерен комплексный - и исторический, и экологический - подход, чем он решительно отличался от современных ему зарубежных зоогеографов.

Гармоническое сочетание принципов и методов исторической и экологической зоогеографии, а также экологии как таковой было характерно для творчества Модеста Николаевича Богданова (1841-1888), который принадлежал к немногим непосредственным преемникам Н. А. Северцова, хотя вместе с тем был учеником Э.А. Эверсманна в Казанском университете. Там он долгие годы изучал состав, биологию и историю формирования фауны млекопитающих и птиц Поволжья. Результаты этого исследования были воплощены в капитальное сочинение «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья, долины средней и нижней Волги (биогеографические материалы)». Во введении к этой книге Богданов подчеркнул свою идейную близость к Н. Северцову и весьма высоко оценил значение его «Периодических явлений», считая, что исследования Н.А. Северцова впервые указали ближайшие действительные причины многих периодических явлений жизни высших животных (Богданов, 1871).

Впервые после К.Ф. Рулье и Н.А. Северцова идея комплексности получила такое полное, убедительное выражение, столь веско было показано ее первостепенное теоретическое и практическое значение в разработанном основоположником современного почвоведения В. В. Докучаевым целостного учения о природных, как теперь говорят, ландшафтно-географических зонах, охватывающих все элементы природы, включая животных, которое оказало благотворное влияние на зоогеографические и экологические исследования в нашей стране.

Концепция природных зон В.В. Докучаева несравненно более глубока и обоснованна, чем, например, учение американского зоолога Ч. Мерриема (Merriam, 1898) и др. Теоретические воззрения В. В. Докучаева оказали глубокое влияние на научную деятельность известного зоолога Анатолия Александровича Силантьева (1868-1918), который на протяжении ряда лет был его деятельным сотрудником. Основная методологическая идея Докучаева о необходимости всестороннего изучения природы как наиболее верного пути к овладению ею нашла в лице Силантьева преданного сторонника.

Перед Силантьевым была поставлена задача: «Изучить по возможности фауну (позвоночных и беспозвоночных), имения Пады Саратовской губернии, выяснить распределение наиболее характерных животных форм в пространстве в зависимости от состава флоры и почвенных условий, обратить особенное внимание на деятельность вредных в лесном и сельском хозяйстве животных, особенно копающихся грызунов» (Силантьев, 1894). Исследователь успешно справился с этой сложной задачей, что послужило основой для его дальнейшего творческого содружества с Докучаевым. Речь идет об экологических исследованиях, предпринятых в связи с задачами полезащитного лесоразведения в лесостепной и степной зонах.

Следует отметить, что принципы подхода Силантьева к анализу явлений массового размножения грызунов весьма созвучны с современными взглядами по данному вопросу. Он предостерегал от упрощенной, схематизированной оценки причин «мышиной напасти», но подчеркивал необходимость учета экологических особенностей отдельных видов грызунов и условий существования в различных районах и в разные периоды времени. Этими работами Силантьев положил начало одному из важных прикладных направлений экологии наземных позвоночных животных, связанных с задачами охраны урожая.

Характеристика роли Силантьева в развитии отечественной экологии будет неполной, если не упомянуть его плана комплексного изучения парка Лесного института в Петербурге. В этом документе исследователь прямо ссылался на К.Ф. Рулье и Н. А. Северцова и исходил из идей и учения В. В. Докучаева. В качестве главной задачи подобной работы Силантьев выдвигал изучение жизни населяющих его (Лесной парк)животных и растений в зависимости друг от друга и от всей совокупности прочих явлений местной природы.

Как преподаватель Лесного института в Петербурге, где он вел курс биологии лесных зверей и птиц, Силантьев сделал очень много для создания и развития промысловой и лесной экологии животных и для подготовки специалистов в этой новой отрасли прикладной зоологии.

До Силантьева много полезного делу изучения охотничьих зверей и птиц принес Леонид Павлович Сабанеев (1844-1898). Он, в частности, издавал солидный журнал «Природа и охота», в котором был опубликован ряд оригинальных статей по экологии особенно ценных видов животных.

Познанию экологии животных способствовали яркие описания их образа жизни, а также наблюдения, содержавшиеся в отчетах путешественников. Заметный вклад в это дело внес немецкий зоолог Альфред Брем (1829-1884), прославившийся как автор многотомного научно-популярного сочинения «Жизнь животных» (1863-1869). Его труд был переведен на большинство европейских языков и неоднократно издавался в нашей стране.

Одним из важных обобщений, развивавшихся в последарвиновский период и сыгравших большую роль в прогрессе экологии, было представление о существовании популяций и определение присущих им биологических особенностей. Элементы этой концепции встречались в работах ряда ученых уже сравнительно давно, но они не шли дальше фрагментарных мыслей и наблюдений. Ч. Дарвин сформулировал их уже в более отчетливой форме, например, когда писал о динамике численности мелких грызунов, насекомых и связанных с ними хищных и насекомоядных животных. О ритме колебаний численности растений и животных говорил Г. Спенсер в 1863 г. В связи с изучением взаимоотношений между вредными насекомыми и их паразитами Белловуа и Лорен в 1897 г. даже попытались сформулировать основные моменты математической интерпретации биологического контроля популяции, предложив довольно простое уравнение устойчивого ее состояния.

Среди прикладных проблем, особенно интересовавших зоологов ХIХ-го столетия, надо отметить акклиматизацию. К. Ф. Рулье, И. Жоффруа Сент-Илер и другие ученые придавали большое значение акклиматизации, так как относили ее к числу особенно действенных способов разведения диких чужеземных животных и повышения продуктивности домашних пород. Некоторые зоологи видели в акклиматизационных опытах новые возможности изучения неизвестных особенностей биологии млекопитающих и птиц. На эту сторону дела, в частности, обращал внимание и Н. А. Северцов.

Первоначально акклиматизация носила всецело эмпирический характер. Ее научные аспекты начали разрабатываться с середины XIX в. Этому способствовала организация специальных научных обществ. Первым, по инициативе И. Жоффруа Сент-Илера, в 1854 г. было создано Парижское общество акклиматизации. Спустя несколько лет в нем насчитывалось 1700 членов и были открыты филиалы в ряде городов. Общество издавало бюллетень зоологического общества - «Акклиматизация», а в 1857 г. организовало на окраине Парижа особый сад для опытов. Почти одновременно аналогичное общество возникло в Берлине. В 1856 г. при Московском обществе сельского хозяйства был создан Комитет акклиматизации, позднее преобразованный в общество с отделениями в двух губернских городах. Оно публиковало «Известия» и журнал «Акклиматизация», а позднее «Вестник». Деятельность общества тесно связана с именем Анатолия Петровича Богданова (1834-1896), который в статье «Об акклиматизации животных» (1856) впервые на русском языке дал широкий обзор проблемы и ее практического значения.

Первостепенное влияние на развитие теории акклиматизации оказали труды Ч. Дарвина, в которых подчеркивалось, что приспособленность видов к среде обитания на их родине не абсолютна, и нередко в местах акклиматизации виды находят значительно более благоприятные условия существования, чем и определяется объективная возможность успешной акклиматизации под действием естественного отбора.

Ученые-биологи и практики во второй половине столетия столкнулись с еще одной крайне важной проблемой. Хищническая эксплуатация лесов и других естественных ресурсов, приобретшая при капитализме невиданные дотоле масштабы, вплотную поставила перед специалистами и любителями природы задачи научного обоснования и организации охраны природы.

Еще в 1863 г. в США была опубликована и в 1866 г. переиздана в России солидная сводка Г. Марша «Человек и природа, или о влиянии человека на изменения физико-географических условий природы». Автор впервые нарисовал картину взаимодействия всех компонентов природных ландшафтов и тех изменений, которые прямо или косвенно вносит в природу деятельность человека. Специальное внимание он уделил животному миру. Марш убедительно показал, что домашние животные оказывают значительно более глубокое воздействие на растительность, чем дикие звери и птицы, численность которых всегда была существенно ниже домашних. Марш не ограничился обычными сведениями об истреблении отдельных видов, но высказал интересные соображения о расселении животных и происходящих при этом их адаптивных изменениях, о роли некоторых видов в трансформации местообитаний и пр. Налицо была убедительная картина разрушительного влияния стихийной деятельности людей на окружающую природу, в том числе на животный мир. По-настоящему не контролируемая охота приводила к катастрофическому падению численности многих ценных зверей и птиц, к полному истреблению ряда видов.

Подобная печальная картина вызывала все более нараставшее общественное движение в защиту природы. Под его воздействием в 1872 г. в США был создан первый в мире Йеллоустонский национальный парк. В 1887 г. по его примеру открылся национальный парк в Скалистых горах в Канаде. В 1882 г. на частные средства был организован заповедник на Камчатке, а в 1898г. в помещичьем имении на юге Украины создан степной заповедник «Аскания-Нова» с акклиматизационным парком при нем. Надо сказать, что эти первые парки преследовали преимущественно консервационные и культурно-просветительные цели, но еще не являлись научными учреждениями. И вообще теоретические проблемы и практические задачи охраны природы входили в круг интересов существовавших тогда научных, главным образом зоологических, обществ.

В формировании и развитии экологии животных наряду со специальными экологическими исследованиями важную роль сыграли те, что проводились в рамках смежных отраслей биологии. Так всегда бывает, когда возникает новая научная дисциплина. В данном случае мы сталкиваемся с одной особенностью, которая связана со спецификой самого предмета экологии. В силу общебиологического значения этой науки еще до ее становления свойственный ей, т. е. экологический, подход складывался в отдельных отраслях биологии, в том числе и в различных отраслях зоологии: в зоогеографии, морфологии и т. д. Указанные органические контакты между отдельными разделами биологии не только не принизили значение экологии как самостоятельной научной дисциплины, а наоборот, упрочили ее положение в системе биологических наук.

Следует признать, что развитие теории экологии в конце XIX в. определялось главным образом работами зарубежных ученых. Отечественные зоологи внесли большой вклад в накопление фактических экологических знаний и решение прикладных вопросов. К сожалению, среди работ русских зоологов того времени не было трудов, содержащих крупные теоретические обобщения, подобные опубликованным в зарубежных странах. Такого рода капитальные обобщения возникли у нас позднее, в XX столетии.