Интенсивное использование пространства. Оседлость

Индивидуальный участок. Привязанность к ограниченной территории имеет определенные биологические преимущества. В своих перемещениях по знакомому участку животное не затрачивает дополнительного времени и энергии на исследовательскую деятельность. Все его передвижения осуществляются как бы автоматически, на основе когнитивной карты местности, составленной благодаря системе знакомых зрительных ориентиров, а также разнообразных меток, оставленных данной особью. Благодаря этому постоянный обитатель участка кратчайшим путем достигает мест кормежки, отдыха, укрытий и т.п.
Обитая длительное время на одном участке, животное занимается его " благоустройством". Оно строит разного типа убежища, прокладывает системы троп, метит территорию, делает запасы корма и т.д. Все это не только открывает возможность наиболее рационального использования ресурсов местности при затрате минимального количества времени и энергии, но и резко повышает эффективность переживания непогоды, спасения от хищников. Величина и форма участков обитания может очень сильно варьировать как у разных видов, так и у разных популяций одного вида, в зависимости от кормовых ресурсов, рельефа местности, а также особенностей биологии вида.
У многих крупных хищных млекопитающих и птиц размеры индивидуальных участков очень велики, поскольку они должны обеспечивать возобновляемые запасы дичи.
Формирование индивидуального участка обычно начинается с выбора места для сооружения основного убежища, например гнезда, выводковой норы и т.п. Этот процесс базируется на врожденных стереотипах поведения, пусковыми механизмами для которых служат определенные особенности среды. Так, для птиц дуплогнездников ключевым раздражителем является вид дупла, для многих млекопитающих-норников при выборе места для норы таковым являются некоторые особенности рельефа, почвы и др.
Помимо своего участка, животные в известной степени имеют представление и о местности, которая их окружает. В период оседлой жизни многие виды животных время от времени совершают выходы за его пределы, с последующим возвратом. Используя метод радиоактивных изотопов, удалось проследить передвижения ряда видов мелких млекопитающих, носящих характер патрулирования на своем участке. По-видимому, цель такого " патрулирования" заключается в получении информации о соседних особях и их заходах в пределы участка.
При другой форме исследовательской деятельности животные выходят за пределы участка и возвращаются обратно, совершая " разведывательные рейды". При таких переходах животные получают информацию о соседних особях и их группировках, а также контактируют с ними.
Индивидуальное распознавание особей. Проявление территориального поведения основывается на индивидуальном распознавании особей своего вида, появившихся вблизи участка или непосредственно в его пределах. Виды, ориентирующиеся преимущественно с помощью зрения, хорошо различают соседних особей по внешнему виду; у многих из таких видов эволюционно вырабатывались некоторые особенности окраски: яркие тона (например, многие тропические птицы, коралловые рыбы), часто в сочетании с цветными, контрастными пятнами, полосами и т.п. Показано, что животные в состоянии хорошо различать друг друга, причем в некоторых случаях разные особенности окраски служат для различения особей на разном расстоянии; бросающиеся в глаза элементы окраски играют роль первичного раздражителя в проявлении агрессивных реакций. Немаловажное значение в визуальном распознавании " чужака" имеет уже рассмотренная ориентировочная реакция, придающая поведению животного на чужой территории специфический и хорошо заметный характер.
Различение может происходить и на основе голосовых сигналов. Исследования структурных особенностей песен и других сигналов у птиц показали, что они содержат много элементов индивидуального характера; свойственная ряду видов способность к имитации голоса других птиц также рассматривается как форма более четкой индивидуализации песни. Песня " чужой" особи своего вида всегда вызывает резко выраженную агрессивную реакцию " хозяина" участка, если она исполняется в пределах его территории. Эта реакция легко провоцируется у многих видов проигрыванием на их участке магнитофонной записи песни. Аналогичным образом можно спровоцировать агрессию и у некоторых видов земноводных. Так, один из видов древесных лягушек отчетливо реагировал агрессивной реакцией на визуальный раздражитель в виде керамической модели лягушки, подкрепленный воспроизведением записанных на пленку криков спаривания этого вида.

Ритуальные демонстрации в территориальном поведении. Сами по себе формы агрессивного территориального поведения далеко не исчерпываются прямым нападением, схваткой, погонями и т.п. Можно даже сказать, что такие " жесткие" формы агрессии, связанные с нанесением противнику ран и иных повреждений, представляют собой не столь уж частое явление в общей системе индивидуализации территории. Прямая агрессия практически всегда сопровождается особыми " ритуальными" формами поведения, а иногда охрана участка полностью ограничивается ими. Да и сами столкновения на территориальной почве относительно редко сопровождаются нанесением противнику серьезных повреждений. Так, частые схватки зябликов на границе участков обычно очень кратковременны и кончаются бегством " нарушителя", после чего " хозяин" участка начинает энергично петь в районе места схватки; аналогичная картина наблюдается у овсянки-просянки и многих других птиц. У грызунов " нарушитель" очень часто спасается бегством после первого же нападения, и дальнейшая погоня носит уже демонстрационный характер.
Большинство видов животных, проявляющих территориальную агрессивность, предваряет нападение системой поз и звуковых сигналов угрозы. Таковые специальные позы у некоторых бесхвостых амфибий, " кивание" головой, приподнимание и опускание передней части тела и расправление горловой складки кожи у ящериц игуан, демонстрация ярких участков тела у некоторых других ящериц, звуковая сигнализация об угрозе у ряда видов рыб, птиц и млекопитающих. В подавляющем большинстве случаев сигнал угрозы воспринимается особью, проникшей на занятую территорию, как сигнал к бегству - возможно, опять-таки потому, что этот сигнал воспринимается на фоне развитого ориентировочного рефлекса. Нередко бывает так, что и вся территориальная схватка представляет собой по существу серию взаимных угроз, оканчивающуюся отступлением " чужой" особи. Так, наблюдения за коралловыми рыбами установили, что сражения между противниками целиком носят ритуальный, демонстрационный характер и почти полностью исключают физический контакт между партнерами.
Маркировка участка обитания. Уже в перечисленных формах демонстрационного поведения нередко трудно провести четкую границу между проявлением прямой агрессии и способом визуальной маркировки занятой территории. Понимаемая в широком смысле маркировка участка - этот, несомненно, более " мягкий" способ индивидуализации территории - весьма распространена в разных таксономических группах животных.
Конкретные способы маркирования занятой территории разнообразны; они зависят от особенностей биологии каждого вида и в первую очередь от того, какие анализаторные системы являются ведущими. Зрительная (визуальная) маркировка встречается главным образом у видов, занимающих небольшие участки с хорошими условиями видимости. Одним из наиболее типичных примеров этого могут служить разные виды коралловых рыб. Яркая окраска с бросающимся в глаза рисунком, четкие индивидуальные отличия по этим признакам и отличия у особей из разных мест обитания - все это делает уже само присутствие рыбы достаточно ощутимым сигналом о занятости территории. Если же к этому добавить специальное демонстрационное поведение, проявляющееся в ответ на появление в поле зрения другой особи, то такая система маркирования оказывается вполне эффективной.
Акустическая маркировка участков среди позвоночных животных в наиболее яркой форме выражена у птиц, хотя встречается и у представителей других классов. Так, у тюленей Уэделла взрослые самцы маркируют подводный участок вокруг щели, служащей им убежищем, с помощью часто издаваемых особых трелей. Голосом метят свой участок косули, хотя основной способ маркировки у этого вида - оставление пахучих меток. Звуковыми сигналами обозначают занятость участка американские бурундуковые белки. Встречается звуковая маркировка у некоторых амфибий и беспозвоночных.
Песня птиц, как по своей физической структуре, так и по поведению поющего самца имеет ряд четких приспособлений к эффективной маркировке участка. Выше уже говорилось о существенной степени индивидуальности песен отдельных особей, что позволяет соседям четко определять маркируемые границы смежных участков. Эффективность акустической маркировки увеличивается способностью к имитации: воспроизводя в своей песне, специфические черты песни ближайшего соседа, " хозяин" участка придает территориальной информации точную направленность. В сложном составе песни удается вычленить специальную часть - территориальный сигнал; например, у зарянки эту функцию несет высокочастотная часть песни. Показано, что физические характеристики песни соответствуют условиям акустической среды: например, песни лесных видов содержат сигналы, наилучшим образом распространяющиеся среди стволов и зарослей. Поющий самец все время передвигается по участку, очерчивая песнями его границы. Однако если возникает вероятность проникновения на участок другой особи, он задерживается и активно поет в области, примыкающей к месту возможного вторжения, определяя его по голосу чужого самца.
У млекопитающих наибольшее значение в маркировке территории имеют запаховые метки, что соответствует преимущественной роли обонятельной рецепции в жизни этих животных. " Носителем" запаха у многих видов служит моча и (или) экскременты, оставляемые в определенных местах; наиболее часто метки наносятся на границах участка. Некоторые виды млекопитающих метят территорию при помощи специфических пахучих желез. (Подробнее о мечении территории см. в главе " Коммуникации".)

Территориальность. Существуют и другие факторы, стимулирующие проявление агрессивной территориальной реакции. Таковыми могут быть, в частности, запаховые раздражители (многие млекопитающие), особые формы электрических разрядов у некоторых рыб и др.
Индивидуальное распознавание особей, проникших на занятую территорию, весьма важно, поскольку степень агрессии часто бывает неодинаковой по отношению к животным, занимающим разное положение в составе популяции. В частности, степень проявления агрессии отчетливо зависит от того, проникает ли на данную территорию чужая особь или же сосед, входящий в ту же внутрипопуляционную группировку и визуально знакомый " хозяину" участка. Характер проявления территориального поведения существенно изменяется в зависимости от того, на какой из частей участка обитания появилась чужая особь. Как правило, степень агрессивности падает по мере удаления от биологического центра участка (место расположения гнезда или выводкового убежища); это подтверждается как наблюдениями в природе, так и экспериментально. Так, агрессивность большой синицы по отношению к чучелу того же вида отчетливо снижалась по мере передвижения чучела от центра гнездового участка к его периферии.
При более внимательном наблюдении нередко удастся видеть, что общая территория участка обитания и активно охраняемая ее часть не совпадают по площади: охраняемая часть участка может быть существенно меньше его общей величины. Это явление у многих видов выражено настолько отчетливо, что нередко, особенно в западной литературе, отмечается терминологически: общую площадь участка называют " home range" (участок обитания), а его активно охраняемую часть -" territory". Такое подразделение обитаемой площади может быть выражено в различной степени, однако сам факт неодинаковой агрессивности в разных частях участка обитания говорит о том, что в комплексе раздражителей, вызывающих проявление прямых форм агрессии, помимо признаков самой особи - " чужака", немалую роль играет уже неоднократно отмечавшееся запечатление системы знакомых ориентиров.

Физиологический механизм территориальной агрессии. Однако преимущества " владения" определенной территорией в виде участка обитания еще не гарантируются механизмами индивидуальной привязанности животных к этой территории. Для реализации всех биологических выгод такого типа структуры популяции должны существовать и специфические популяционные механизмы, определяющие необходимую степень диффузности в распределении особей и предотвращающие возможность чрезмерного скучивания и обострения внутривидовой конкуренции. В общем виде, такие механизмы можно назвать формами " индивидуализации" территории, и проявляются они в виде закономерных взаимоотношений между отдельными особями, входящими в состав популяции.
" Простейшая" форма таких взаимоотношений выражается в активной защите индивидуальной территории и физическом изгнании с нее других особей своего вида. Агрессивное поведение, связанное с защитой участка, известно во многих систематических группах животных, в том числе и беспозвоночных. Наиболее интересным с биологической точки зрения является то, что победителем в территориальных схватках выходит не обязательно более крупный и сильный из партнеров, а, как правило, " хозяин" данного участка. Так, длительные наблюдения за малыми сусликами в естественной популяции убедительно показывают, что суслик, кормящийся в пределах своего участка, немедленно бросается на другого зверька (даже визуально знакомого соседа), как только тот пересечет невидимую, но строго соблюдаемую границу индивидуальной территории данной особи. При этом, как правило, пришелец тотчас обращается в бегство, преследуемый " хозяином" участка до границ его территории, после чего преследование прекращается.
В одном из опытов, проведенном в природных условиях, экспериментаторы постепенно перемещали дуплянку с гнездом мухоловки-пеструшки, до тех пор, пока она не оказывалась в пределах гнездового участка соседней пары того же вида. Немедленно начинались драки, победителями в которых неизменно оказывалась пара, на территорию которой была передвинута дуплянка. После восстановления исходного положения передвигали гнездовье второй пары (которая только что одерживала победы) в направлении гнездового участка первой (побежденной). Как только граница гнездового участка была нарушена, вновь вспыхивали схватки, но на этот раз уже с обратным результатом. Иными словами, во всех случаях победа принадлежала той паре, на участок которой происходило вторжение чужих птиц. Примечательно, что в том варианте опыта, когда передвигали обе дуплянки таким образом, что они сближались вне пределов гнездовых участков обеих пар, драк не возникало, и птицы мирно продолжали кормить птенцов даже тогда, когда оба выводка объединяли в одной дуплянке, а другую убирали.
Победа " хозяина" участка не случайное, а вполне закономерное явление. Общий биологический смысл его заключается в том, что: в противном случае сложившаяся пространственная структура популяции подвергалась бы непрерывным ненаправленным нарушениям, а более мелкие (в том числе молодые) животные вообще не могли бы иметь участков. И то, и другое вело бы к нарушению нормального функционирования популяции как целого. Физиологический механизм этого явления, заключается в том, что у животного, попавшего на " чужую", незнакомую ему территорию, доминирует ориентировочная реакция - мощный рефлекс, подавляющий (по крайней мере, временно) другие формы поведения и легко переходящий в пассивно-оборонительную реакцию. У " хозяина" участка, напротив, доминирует врожденная агрессивность к особям своего вида, устойчиво подкрепляемая хорошо знакомой системой ориентиров в пределах границ охраняемой территории. Различная " настройка" высшей нервной деятельности и решает исход встречи.

Усложнение взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни. Таким образом, как отмечает И.А. Шилов " можно отметить, что у животных, характеризующихся оседлым образом жизни с интенсивным использованием территории, пространственная структура популяций и система взаимоотношений особей находятся в закономерной взаимной связи. По мере усиления контактов особей на общей территории усиливается и структурированность, упорядоченность их взаимоотношении. Общее направление усложнения внутрипопуляционных отношений, а соответственно и поддерживающих их физиологических механизмов может быть схематично обозначено в виде следующих ступеней или этапов.
1. Территориальные внутрипопуляционные группировки представлены системой не перекрывающихся или слабо перекрывающихся участков обитания. Ярко выражено территориальное поведение, в том числе формы прямой агрессии. Отдельные особи в составе внутрипопуляционных групп практически однородны, каких-либо форм соподчиненности не наблюдается.
Примеры: многие коралловые рыбы, неколониальные птицы (в период гнездования), куньи и др.
2. Внутрипопуляционные группировки образованы системой участков обитания, более или менее широко налегающих друг на друга. Отчетливо выражены различные формы маркировки территории и ритуального территориального поведения. Открытая агрессия в комплексе территориальности менее характерна. Взаимоотношения особей, составляющих внутрипопуляционную группировку, строятся по принципу доминирования-подчинения и проявляют различные формы иерархической соподчиненности, определяющей собой целостность группы и ее реакцию на различные вне- и внутрипопуляционные воздействия.
Примеры: ряд видов ящериц, большинство полевок и хомячков и др.
3. Внутрипопуляционные группировки строятся на основе ярко выраженной иерархической системы взаимоотношений особей вплоть до деспотического доминирования одного животного. Территориальные отношения внутри группировки не выражены или выражены слабо; возникает " групповой" территориализм на основе стирания границ участков отдельных особей и появления общегрупповой территории.
Примеры: синантропная форма домовой мыши и др.
Естественно, что приведенные градации отражают лишь наиболее контрастные формы пространственно-этологической структуры популяций. Однако уже в них сквозит отчетливая линия на усложнение организации группировок животных по мере объединения территории отдельных особей. Биологически эта тенденция совершенно очевидна: всякое скопление особей на общей территории может устойчиво сохраняться и функционировать лишь при условии организованных, структурированных отношений между ними, открывающих возможность " управляемости" группы как системы. Эта тенденция особенно отчетливо выражена и приобретает исключительное биологическое значение у животных, которым свойствен групповой образ жизни." (Шилов, 1977. С. 100-101).