Эмбриональное развитие

Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление. Начальная стадия развития, которая начинается начинается с зиготы. Зигота претерпевает ряд митотических делений (дробление). В ходе дробления объем и масса зародыша не меняется, а яйцо разделяется на более мелкие клетки – бластомеры. При этом объем цитоплазмы уменьшается, а ядро остается таким же. Процесс продолжается до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток.

Характер дробления влияет количество и распределение желтка в клетке.

Иногда в периоде дробления выделяют две стадии. Первая, ранняя стадия – морула, на которой эмбрион представляет собой скопление леток (часто рассматривается как один из типов бластулы). Вторая стадия – бластула, которая представлена многоклеточным однослойным зародышем. Внутренняя полость бластулы (бластоцель) заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей среды. Образованием бластулы заканчивается дробление.

Гаструляция – это процесс деления зародыша на зародышевые листки. При этом формируется двух- или трехслойный зародыш, который имеет внутренний слой (эндодерму), наружный слой (эктодерму) и промежуточный слой (мезодерму). Гаструляция происходит путем впячивания стенки бластулы, в результате чего образуется двухслойный мешок. Два зародышевых листка имеют губки и кишечнополостные, у остальных многоклеточных, закладываются три слоя клеток.

Эктодерма, эндодерма и мезодерма различаются на основании двух критериев:

1. Местоположение в зародыше на ранних стадиях развития (эндодерма внутри, эктодерма снаружи и мезодерма между ними)

2. По будущей роли листков – каждый из них дает начало определенным органам и тканям

Гисто- и органогенез - формирование тканей и органов зародыша в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков.

На стадии нейрулы у зародышей хордовых происходит образование нервной пластинки и замыкание ее в трубку.

Рис. 6. Ранние стадии развития ланцетника. I - яйцеклетка, II - 2, 8, 32 бластомера, III - стадия бластулы, IV - гаструла, V- образование осевого комплекса органов: 1 - нервная пластинка, 2 - хорда, 3 - эктодерма, 4 - энтодерма, 5 - мезодерма [12].

Из эктодермы образуются: нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).

Из мезодермы образуется мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы.

Из энтодермы образуются пищеварительная система и ее железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.

Дифференциация клеток

Дифференциация – это возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменения в ходе развития особи, приводящие к формированию специализированных клеток, органов и тканей.

Дифференцировка лежит в основе морфогенеза и происходит в основном в процессе зародышевого развития, а также в постэмбриональном развитии.

Главные факторы дифференцировки:

1. различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, обусловленные не однородностью цитоплазмы яйца

2. специфические влияния соседних клеток – индукция.

Неоднородность цитоплазмы объясняется неравномерностью распределения желтка.

Попадание того или иного сорта цитоплазмы в определенные бластомеры предопределяют их судьбу.

Клеточный материал считают детерминированным начиная со стадии, на которой он обнаруживает способность при пересадки в другое место дифференцироваться в орган, который образуется из него в норме.Детерминация – возникновение качественных различий между частями развивающегося организма на стадиях, которые предшествуют морфологически различимых органов и тканей.

Процесс детерминации включает в себя:

1. Автономные изменения свойств клеток на основе ооплазматической сегрегации (различия в свойствах цитоплазмы клетки)

2. Взаимодействия ядер с цитоплазмой, которая качественно различается в разных бластомерах

3. Влияние отдельных групп клеток друг на друга (процесс индукции). Индукция, это явление, при котором в результате взаимодействия двух тканей изменяется направление их развития