Главная страница Случайная страница
КАТЕГОРИИ:
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
Антропогенез
|
|
Человек относится к отряду приматов, наиболее высокоразвитой группе млекопитающих. Приматы – исходно древесные животные, поэтому их важнейшие особенности сформировались в связи с приспособленностью к жизни на деревьях. К ним относится совершенствование хватательных движений, хорошее осязание, бинокулярное зрение, прогрессивное развитие головного мозга. Вместе с тем у приматов сохраняются некоторые примитивные черты (пятипалая конечность, сохранение ключиц, отсутствие специализации питания), которые обеспечили им высокую эволюционную пластичность и способность приспосабливаться к разным условиям существования.
Важной характеристикой приматов является стайный образ жизни, способствовавший развитию социальных форм поведения. Таким образом, давление отбора шло в направлении совершенствования высшей нервной деятельности, ориентации в пространстве, манипулятивных способностей конечностей и социального поведения, т. е. в направлении формирования важнейших особенностей человека.
Считается, что настоящие обезьяны (антропоиды) возникли в первой половине палеогена от примитивных лемуров. В раннем олигоцене уже существовали достаточно разнообразные представители антропоидов, в том числе парапитек, возможно принадлежавший к группе, которая была предковой для более высокоразвитых антропоидов. Из нижнеолигоценовых отложений Египта известны кроме парапитеков ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитеками.
Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов, которых многие ученые рассматривают уже как низших представителей человекообразных, или антропоморфных приматов. Помимо гиббонов к антропоморфным приматам относят семейства высших человекообразных обезьян, к которым принадлежат современные шимпанзе, гориллы, орангутаны, и семейство людей.
Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения среди всех приматов и способностью к разнообразным манипуляциям с предметами. Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе среднего объема 405 см3, а у горилл - 498 см3, и совершенствования его структуры.
Некоторые антропологи полагают, что общим предком человекообразных приматов (антропоморфов) является проконсул, ископаемые остатки которого были обнаружены в раннемиоценовых отложениях Восточной Африки в Кении. Проконсул является мозаичной формой, в организации которой соединились некоторые признаки низших обезьян, гиббонов и шимпанзе.
Расхождение филогенетических стволов, ведущих к двум семействам антропоморфов - человекообразным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло, вероятно, в миоцене (по разным оценкам от 15 до 25 млн лет назад). Из верхнемиоценовых отложений Европы известны ископаемые остатки дриопитеков, которые по основным особенностям строения и размерам тела напоминали современных шимпанзе. Многие антропологи рассматривают дриопитеков как возможных непосредственных предков всех высших антропоморфов, т.е. понгид и гоминид.
В неогене антропоморфные приматы достигли своего высшего расцвета, что могло быть связано с распадением единого лесного пространства на островные леса. Скорее всего, древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разреженных лесах на границах лесных массивов. В этих пограничных местообитаниях и произошла дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешли к освоению все более открытых ландшафтов. Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземному образу жизни; во-вторых, во все большем использовании различных орудий для зашиты и нападения и соответственно в освобождении рук от участия в передвижении; в-третьих, в совершенствовании двуногого (бипедального) передвижения. Использование орудий вместе с высокоразвитым социальным поведением позволили древним гоминидам, не имевшим ни острых клыков, ни крепких когтей, ни мощной мускулатуры обороняться от нападений крупных хищников, и перейти регулярному добыванию животной пищи.
Наиболее древним и примитивным представителем эволюционного ствола гоминид многие антропологи рассматривают рамапитека и близкого к нему сивапитека, ископаемые остатки которых были обнаружены в верхнемиоценовых отложениях Индии, с абсолютным возрастом около 12 млн лет, а также в близких по времени возникновения отложениях в Китае, Кении и Венгрии.
У рамапитековых, как и у гоминид, зубные ряды левой и правой сторон сзади расходятся друг от друга, а не идут параллельно, как у большинства обезьян; клыки относительно малы, а коронки крупных коренных зубов покрыты толстым слоем эмали. Вероятно, сивапитеки и рамапитеки были уже полностью наземными всеядными обезьянами. Они широко расселились в Африке, Европе и Южной Азии в конце миоцена и существовали, вероятно, с 14 до 8 млн лет назад. В это же время произошла дивергенция линий, ведущих к высшим человекообразным обезьянам и к гоминидам (по мнению ряда антропологов, эта дивергенция произошла даже раньше - около 15 млн лет назад, на уровне дриопитеков).
Сведений о ближайших последующих этапах филогенеза гоминид, пока не имеется, но известно большое количество ископаемых остатков высших антропоморфов начиная с верхнеплиоценовых отложений (возраст от 3, 5-4 млн лет и моложе). Остатки принадлежат различным формам австралопитековых: австралопитек, парантроп, плезиантроп, зинджантроп, которые, по мнению многих антропологов, являются видами одного рода австралопитек.
Впервые остатки австралопитеков были обнаружены в Южной Африке в 1924г. Австралопитеки, обитавшие в Южной и Восточной Африке во второй половине плиоцена и начале плейстоцена, во многом были гораздо ближе к людям, чем человекообразные обезьяны. Строение таза и скелета задних конечностей, говорит о том, что австралопитеки постоянно использовали двуногое передвижение. Пропорции их черепа, особенности зубной системы также более сходны с человеческими, чем с обезьяньими. Средний объем мозговой коробки австралопитеков оставался близким к таковому человекообразных обезьян - в среднем 520 см3. Вопрос о том, являются ли австралопитеки примитивными людьми или высокоразвитыми человекообразными обезьянами остается открытым. Также неизвестно, были ли они прямыми предками людей или представляли слепую боковую ветвь.
Некоторые ученые предлагали рассматривать австралопитеков как подсемейство в пределах семейства понгид, другие - как подсемейство в составе гоминид (эта точка зрения получила наибольшее распространение), третьи - как особое независимое семейство среди антропоморфных приматов.
В Восточной Африке, в отложениях возрастом 1-1, 8 млн лет были обнаружены ископаемые остатки высокоразвитого австралопитека – зинджантропа, а также другого антропоморфного примата, которому дали название " человек умелый", противопоставляя его австралопитекам как представителя настоящих людей (род Homo). Основаниями для этого были некоторые прогрессивные черты в строении скелета конечностей и несколько больший объем мозговой коробки (680-700 см3), чем у типичных австралопитеков. Вместе со скелетами зинджантропа и " человека умелого" были найдены и примитивные каменные орудия. Однако многие антропологи не согласны с принадлежностью " человека умелого" к роду Homo, указывая на морфологическую близость этого примата к прогрессивным австралопитековым. Однако на восточном берегу озера Рудольф были обнаружены остатки австралопитеков и примата с емкостью мозговой коробки 800-900 см3, что говорит о его принадлежности к роду Homo.
Судя по этим данным, типичные плейстоценовые австралопитеки действительно существовали одновременно с более прогрессивными гоминидами и поэтому не могут рассматриваться как предки последних.
Филогенетическую историю гоминид, в ходе которой постепенно формировались особенности современного человека, разделяют на ряд последовательных стадий: 1) " предшественники людей", или протоантропы; 2) архантропы; 3) палеоантропы; 4) неоантропы.
Протоантропы представлены австралопитеками, существовавшими в позднем плиоцене и плейстоцене 5, 5-1, 0 млн лет назад, но, возможно, возникшими еще раньше. Австралопитеки создали костяную и галечную олдовайскую культуру. Наиболее существенные морфологические преобразования на данном этапе гоминизации происходили в скелете и мускулатуре задних конечностей. Эти изменения были связаны с переходом к постоянному двуногому передвижению.
Архантропы известны по многочисленным находкам, сделанным в Европе, Азии и Африке (Старый Свет). Первоначально разные архантропы рассматривались как представители разных родов: питекантропы с Явы, синантропы из ряда местонахождений на территории Китая, гейдельбергский человек в Европе, атлантропы в Северной Африке и т.д. Ныне большинство ученых считают всех архантропов принадлежащими к одному виду Homo erectus - " человек выпрямленный", в пределах которого выделяют до 9 подвидовых форм. Время существования архантропов диапазон: 2, 6-0, 2 млн лет назад. На этой стадии антропогенеза увеличился объем мозговой коробки до 1225 см3.
Однако сохранился ряд примитивных признаков: очень покатый лоб, переходящий в низкий черепной свод; сильно выступающий надглазничный валик; выступающие вперед челюсти; отсутствие подбородочного выступа. Вместе с остатками некоторых архантропов были обнаружены каменные и костяные орудия, более совершенные, чем олдовайские, но в целом еще очень примитивные (культура раннего палеолита), а также следы костров.
Следующая стадия в эволюции гоминид, палеоантропы, представлена неандертальцами. Неандертальцы, как и архантропы, были распространены практически по всей территории Старого Света и очень разнообразны. Они появились на Земле около 300 тыс. лет назад и просуществовали примерно до 35 тыс. лет назад. У палеоантропов произошло увеличение массы головного мозга. Объем мозговой коробки мужчин-неандертальцев в среднем составлял около 1550 см3. В ходе дальнейшей эволюции размеры головного мозга не увеличивались, но происходили перестройки его структуры. Череп сохранял многие примитивные черты: покатый лоб, низкий свод и затылок, массивный лицевой скелет со сплошным надглазничным валиком, подбородочный выступ был почти не выражен, сохранялись крупные зубы. Пропорции тела палеоантропов были в целом близки к пропорциям современного человека. Палеоантропами была создана культура среднего палеолита.
Стадия неоантропов соответствует человеку современного вида - Homo sapiens (человек разумный). Древнейшими неоантропами считают кроманьонцев. Кроманьонцы уже вполне соответствовали антропологическому типу современного человека, отличаясь лишь незначительными особенностями. Кроманьонцы известны начиная с позднего плейстоцена (около 38-40 тыс. лет назад). Однако, по некоторым данным древнейшие неоантропы могли существовать уже 40-50 тыс. лет назад. Основные морфологические преобразования, происшедшие в процессе формирования неоантропов, выражаются в некоторых структурных изменениях головного мозга и черепа, особенно его лицевого отдела (относительное уменьшение челюстей, образование подбородочного выступа, редукция надглазничного валика, увеличение высоты черепного свода).
Кроманьонцы были создателями культуры позднего палеолита, характеризующейся высоким совершенством обработки камня и кости.
Большинство ученых придерживаются теории о последовательных стадиях антропогенеза. Согласно этой концепции, эволюция гоминид происходила в направлении от протоантропов к неоантропам через стадии архантропов и палеоантропов, с достижением на каждой стадии антропогенеза нового уровня гоминизации. Перекрывание стадии объясняется либо формированием новой стадии в каком-то одном центре внутри ареала предшествовавшей и дальнейшим постепенным вытеснением представителей предковой, менее совершенной формы в других регионах, либо независимой параллельной эволюцией разных филетических линий гоминид, каждая из которых могла проходить последовательные стадии своими темпами. Эти два варианта прохождения последовательных стадий антропогенеза получили соответственно наименования теорий моно- и полицентризма.
Согласно представлениям моноцентризма, каждый новый вид рода Homo, соответствовавший новой стадии антропогенеза, формировался в пределах какой-то определенной части ареала предкового вида и затем расселялся из этого центра, постепенно вытесняя предковую форму и отчасти гибридизируясь с нею. Теория полицентризма считает более вероятной параллельную эволюцию нескольких филетических линий гоминид с независимым приобретением особенностей последующих стадий, от архантропов до неоантропов, на разных континентах Старого Света.
Расы человека по своему происхождению соответствуют подвидам, т.е. крупным аллопатрическим популяциям, которые складываются в различных областях видового ареала, в какой-то мере обособленных друг от друга.
Единство современного человечества, представляющего собой один биологический вид, доказывает возможность скрещивания с образованием плодовитого потомства.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие черты строения характерны для приматов?
2. Кого считают наиболее древним представителем гоминид?
3. Перечислите стадии формирования современного человека.
4. В чем суть теории моноцентризма и полицентризма?
Словарь терминов
| Термины | Содержание |
| Автотрофы | Организмы способные синтезировать органические соединения и неорганических |
| Адаптация | Совокупность особенностей вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определенных условиях |
| Антропогенез | Часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного |
| Антропоморфы | Человекоподобные обезьяны |
| Ароморфоз | Эволюционное преобразование строения и функций организмов, ведущее к морфофизиологическому прогрессу |
| Билатеральная симметрия | Тип симметрии, при котором через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии |
| Биосинтез | Образование органических веществ из более простых соединений, происходящее в живых организмах под действием ферментов |
| Биогенные элементы | Химические элементы постоянно входящие в состав живых организмов, и необходимые им для жизнедеятельности (кислород, углерод, водород, азот, сера, фосфор) |
| Бластула | Многоклеточный однослойный зародыш |
| Гаметофит | Половое поколение в жизненном цикле растений |
| Гаструла | Двух или трехслойный зародыш многоклеточных животных в период гаструляции |
| Генетический код | Свойственная всем живым организмам единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов |
| Гетеротрофы | Организмы, питающиеся готовыми органическими соединениями |
| Геохронологическая шкала | Шкала геологического времени, показывающая последовательность и соподчиненность этапов развития земной коры и органического мира Земли |
| Гликокаликс | Гликопротеидный комплекс, находящийся с наружной поверхности плазматической мембраны в животных клетках |
| Гликолиз | Анаэробный ферментативный процесс негидролитического распада углеводов до молочной кислоты |
| Гликоген | Углевод, основное запасное вещество животных клеток |
| Гоминиды | Самое высокоорганизованное семейство человекообразных обезьян. Включает современного человека, его предшественников (палеоантропов и архантропов), а также, по мнению большинства учёных— австралопитековых. |
| Дивергенция | Расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных филетических линий, возникших от общего предка |
| Двойное оплодотворение | Тип полового процесса, свойственный только цветковым растениям. Заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка |
| Естественный отбор | Один из движущих факторов эволюции организмов. Результат борьбы за существование, выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями |
| Жизненный цикл | Совокупность всех фаз развития (обычно начиная с зиготы), пройдя которые организм достигает зрелости и способен дать начало следующему поколению |
| Идиодаптация | Частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды |
| Интрон | Участок ДНК не содержащий информации о последовательности аминокислот |
| Клеточный цикл | Существование клетки от деления до следующего деления или гибели |
| Клетка | Основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система |
| Клеточная теория | Одно из наиболее важных биологических обобщений, согласно которому все организмы имеют клеточное строение |
| Крахмал | Углевод, основное запасное питательное вещество растительных клеток |
| Кроссинговер | Процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза |
| Конвергенция | Независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов к сходным условиям внешней среды |
| Макроэргические соединения | Природные соединения, содержащие богатые энергией связи |
| Макроэволюция | Эволюционные преобразования, ведущие к формировании таксонов более высокого ранга, чем вид |
| Мейоз | Способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное |
| Метагенез | Чередование поколений особей размножающихся половым и бесполым путем |
| Митоз | Не прямое деление, основной способ деления эукариотичных клеток |
| Микроэволюция | Совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяции вида, и приводящих к изменению генофонда и образованию новых видов |
| Мутационная теория | Теория, утверждающая, что из двух категорий изменчивости – непрерывной и дискретной, только дискретная изменчивость передается по наследству |
| Низшие (талломные) растения | Группа филогенетически разнородных организмов, объединенная общими признаками. Понятие традиционно сохраняется в учебной литературе |
| Нуклеиновые кислоты | Фосфросодержащие биополимеры, имеющие универсальное распространение в живой природе |
| Обмен веществ | Совокупность протекающих в живых организмах химических превращений, обеспечивающих все процессы жизнедеятельности |
| Онтогенез | Индивидуальное развитие организма |
| Органоиды клеточные | Постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение специфических функций в процессе жизнедеятельности клетки |
| Понгиды | Высшие узконосые приматы; семейство человекообразных обезьян, объединяющее гориллу, орангутана и шимпанзе и вымерших предков |
| Популяция | Совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию |
| Прокариоты | Организмы, клетки которых не имеет ограниченного мембраной ядра, все бактерии, включая архебактерий и цианобактерий |
| Простейшие | Одноклеточные эукариотные организмы |
| Процессинг | Совокупность реакций, ведущих к превращению первичных продуктов транскрипции и трансляции в функционирующие молекулы |
| Репликация (редупликация) | Процесс самовоспроизведения молекул нуклеиновых кислот, обеспечивающий точное копирование генетической информации и передачу ее от поколения к поколению |
| Селекция | Наука о методах создания сортов, гибридов растений и пород животных, штаммов микроорганизмов, с нужными человеку признаками |
| Семенные растения | Растения, основной единицей размножения которых является семя |
| Споровые растения | Филогенетически гетерогенная группа растений, размножающаяся главным образом спорами, которые образуются бесполым и половым путем |
| Спорофит | Бесполое поколение в жизненном цикле растений |
| Споры | Специализированные клетки, служащие для размножения и расселения. Возникают путем митоза (митоспоры у грибов и низших растений) или мейоза (мейоспоры, у всех остальных растений) |
| Таксон | Группа организмов, связанная той или иной степень родства и достаточно обособленная, чтобы ей можно было присвоить определенную таксономическую категорию, того или иного ранга (род, вид, семейство, и т.д.) |
| Трансформизм | Система представлений об исторической изменяемости организмов, предшествующая эволюционному учению |
| Фотосинтез | Образование клетками высших растений, водорослей и некоторыми бактериями органических веществ при участии энергии света |
| Филогенез | Историческое развитие мира живых организмов, как в целом, так и отдельных таксономических групп |
| Хемосинтез | Способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из углекислого газа служит энергия окисления неорганических соединений |
| Хитин | Опорный полисахарид беспозвоночных и компонент клеточной стенки грибов и некоторых зеленых водорослей |
| Целом | Вторичная полость тела многоклеточных животных, имеющая собственную выстилку |
| Цефализация | Обособление головного отдела у билатерально-симметричных животных |
| Экзон | участок ДНК эукариот, несущий генетическую информацию, кодирующую синтез белка |
| Эукариоты | Организмы, клетки которых содержат оформленные ядра (ограниченные двойной мембраной) |
Список литературы
1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М. Мир, 1988.-Т 1-3
2. Алиханян С.И., Акифьев А. П., Чернил Л. С. Общая генетика. М., 1985.
3. Белки //Химическая энциклопедия. Т.1.-М.: Большая Российская энциклопедия, 1998.
4. Биологический энциклопедический словарь. М., Советская энциклопедия, 1986.
5. Биология. В 2-х тт./ Под ред. Ярыгина В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., и др. М.: Высшая школа, 2003.
6. Генетика. Под ред. Иванова В.И. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006.
7. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980.
8. Грин Н. Биология/ Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор.- М. Мир, 1990.-Т 1-3
9. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. Учебник для вузов (изд.: восьмое). Изд-во «Альянс», 2009.
10. Жизнь растений. В 6-ти томах. Под редакцией чл.-корр. АН СССР А.А.Федорова. М.: Просвещение, 1974-1982.
11. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001
12. Матекин П.В., Леонтьева О.А. Основы зоологии. М.: Изд-во «Книжный дом «Университет», 2007.
13. Медников Б.М. Аксиомы биологии. М.: Знание, 1982.
14. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. М., «Высшая школа», 1978.
15. Общая и медицинская генетика: учеб. пособие / С.П. Сапожников, Е.М. Лузикова, О.И. Московская.-Чебоксары: Изд-во Чуваш. ун-та, 2008.
16. Чебышев В.Н., Гринева Г.Г., Гузикова С.Г. Биология. Учебное пособие. М.: ИЦ Академия, 2005.
17. Ширяев А.Н. Вероятность.- М.: Наука, 1980.
18. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.,: Высшая школа, 2004.