![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Антропогенез⇐ ПредыдущаяСтр 39 из 39
Человек относится к отряду приматов, наиболее высокоразвитой группе млекопитающих. Приматы – исходно древесные животные, поэтому их важнейшие особенности сформировались в связи с приспособленностью к жизни на деревьях. К ним относится совершенствование хватательных движений, хорошее осязание, бинокулярное зрение, прогрессивное развитие головного мозга. Вместе с тем у приматов сохраняются некоторые примитивные черты (пятипалая конечность, сохранение ключиц, отсутствие специализации питания), которые обеспечили им высокую эволюционную пластичность и способность приспосабливаться к разным условиям существования. Важной характеристикой приматов является стайный образ жизни, способствовавший развитию социальных форм поведения. Таким образом, давление отбора шло в направлении совершенствования высшей нервной деятельности, ориентации в пространстве, манипулятивных способностей конечностей и социального поведения, т. е. в направлении формирования важнейших особенностей человека. Считается, что настоящие обезьяны (антропоиды) возникли в первой половине палеогена от примитивных лемуров. В раннем олигоцене уже существовали достаточно разнообразные представители антропоидов, в том числе парапитек, возможно принадлежавший к группе, которая была предковой для более высокоразвитых антропоидов. Из нижнеолигоценовых отложений Египта известны кроме парапитеков ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитеками. Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов, которых многие ученые рассматривают уже как низших представителей человекообразных, или антропоморфных приматов. Помимо гиббонов к антропоморфным приматам относят семейства высших человекообразных обезьян, к которым принадлежат современные шимпанзе, гориллы, орангутаны, и семейство людей. Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения среди всех приматов и способностью к разнообразным манипуляциям с предметами. Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе среднего объема 405 см3, а у горилл - 498 см3, и совершенствования его структуры. Некоторые антропологи полагают, что общим предком человекообразных приматов (антропоморфов) является проконсул, ископаемые остатки которого были обнаружены в раннемиоценовых отложениях Восточной Африки в Кении. Проконсул является мозаичной формой, в организации которой соединились некоторые признаки низших обезьян, гиббонов и шимпанзе. Расхождение филогенетических стволов, ведущих к двум семействам антропоморфов - человекообразным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло, вероятно, в миоцене (по разным оценкам от 15 до 25 млн лет назад). Из верхнемиоценовых отложений Европы известны ископаемые остатки дриопитеков, которые по основным особенностям строения и размерам тела напоминали современных шимпанзе. Многие антропологи рассматривают дриопитеков как возможных непосредственных предков всех высших антропоморфов, т.е. понгид и гоминид. В неогене антропоморфные приматы достигли своего высшего расцвета, что могло быть связано с распадением единого лесного пространства на островные леса. Скорее всего, древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разреженных лесах на границах лесных массивов. В этих пограничных местообитаниях и произошла дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешли к освоению все более открытых ландшафтов. Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземному образу жизни; во-вторых, во все большем использовании различных орудий для зашиты и нападения и соответственно в освобождении рук от участия в передвижении; в-третьих, в совершенствовании двуногого (бипедального) передвижения. Использование орудий вместе с высокоразвитым социальным поведением позволили древним гоминидам, не имевшим ни острых клыков, ни крепких когтей, ни мощной мускулатуры обороняться от нападений крупных хищников, и перейти регулярному добыванию животной пищи.
Наиболее древним и примитивным представителем эволюционного ствола гоминид многие антропологи рассматривают рамапитека и близкого к нему сивапитека, ископаемые остатки которых были обнаружены в верхнемиоценовых отложениях Индии, с абсолютным возрастом около 12 млн лет, а также в близких по времени возникновения отложениях в Китае, Кении и Венгрии. У рамапитековых, как и у гоминид, зубные ряды левой и правой сторон сзади расходятся друг от друга, а не идут параллельно, как у большинства обезьян; клыки относительно малы, а коронки крупных коренных зубов покрыты толстым слоем эмали. Вероятно, сивапитеки и рамапитеки были уже полностью наземными всеядными обезьянами. Они широко расселились в Африке, Европе и Южной Азии в конце миоцена и существовали, вероятно, с 14 до 8 млн лет назад. В это же время произошла дивергенция линий, ведущих к высшим человекообразным обезьянам и к гоминидам (по мнению ряда антропологов, эта дивергенция произошла даже раньше - около 15 млн лет назад, на уровне дриопитеков). Сведений о ближайших последующих этапах филогенеза гоминид, пока не имеется, но известно большое количество ископаемых остатков высших антропоморфов начиная с верхнеплиоценовых отложений (возраст от 3, 5-4 млн лет и моложе). Остатки принадлежат различным формам австралопитековых: австралопитек, парантроп, плезиантроп, зинджантроп, которые, по мнению многих антропологов, являются видами одного рода австралопитек. Впервые остатки австралопитеков были обнаружены в Южной Африке в 1924г. Австралопитеки, обитавшие в Южной и Восточной Африке во второй половине плиоцена и начале плейстоцена, во многом были гораздо ближе к людям, чем человекообразные обезьяны. Строение таза и скелета задних конечностей, говорит о том, что австралопитеки постоянно использовали двуногое передвижение. Пропорции их черепа, особенности зубной системы также более сходны с человеческими, чем с обезьяньими. Средний объем мозговой коробки австралопитеков оставался близким к таковому человекообразных обезьян - в среднем 520 см3. Вопрос о том, являются ли австралопитеки примитивными людьми или высокоразвитыми человекообразными обезьянами остается открытым. Также неизвестно, были ли они прямыми предками людей или представляли слепую боковую ветвь.
В Восточной Африке, в отложениях возрастом 1-1, 8 млн лет были обнаружены ископаемые остатки высокоразвитого австралопитека – зинджантропа, а также другого антропоморфного примата, которому дали название " человек умелый", противопоставляя его австралопитекам как представителя настоящих людей (род Homo). Основаниями для этого были некоторые прогрессивные черты в строении скелета конечностей и несколько больший объем мозговой коробки (680-700 см3), чем у типичных австралопитеков. Вместе со скелетами зинджантропа и " человека умелого" были найдены и примитивные каменные орудия. Однако многие антропологи не согласны с принадлежностью " человека умелого" к роду Homo, указывая на морфологическую близость этого примата к прогрессивным австралопитековым. Однако на восточном берегу озера Рудольф были обнаружены остатки австралопитеков и примата с емкостью мозговой коробки 800-900 см3, что говорит о его принадлежности к роду Homo. Филогенетическую историю гоминид, в ходе которой постепенно формировались особенности современного человека, разделяют на ряд последовательных стадий: 1) " предшественники людей", или протоантропы; 2) архантропы; 3) палеоантропы; 4) неоантропы. Протоантропы представлены австралопитеками, существовавшими в позднем плиоцене и плейстоцене 5, 5-1, 0 млн лет назад, но, возможно, возникшими еще раньше. Австралопитеки создали костяную и галечную олдовайскую культуру. Наиболее существенные морфологические преобразования на данном этапе гоминизации происходили в скелете и мускулатуре задних конечностей. Эти изменения были связаны с переходом к постоянному двуногому передвижению. Архантропы известны по многочисленным находкам, сделанным в Европе, Азии и Африке (Старый Свет). Первоначально разные архантропы рассматривались как представители разных родов: питекантропы с Явы, синантропы из ряда местонахождений на территории Китая, гейдельбергский человек в Европе, атлантропы в Северной Африке и т.д. Ныне большинство ученых считают всех архантропов принадлежащими к одному виду Homo erectus - " человек выпрямленный", в пределах которого выделяют до 9 подвидовых форм. Время существования архантропов диапазон: 2, 6-0, 2 млн лет назад. На этой стадии антропогенеза увеличился объем мозговой коробки до 1225 см3. Однако сохранился ряд примитивных признаков: очень покатый лоб, переходящий в низкий черепной свод; сильно выступающий надглазничный валик; выступающие вперед челюсти; отсутствие подбородочного выступа. Вместе с остатками некоторых архантропов были обнаружены каменные и костяные орудия, более совершенные, чем олдовайские, но в целом еще очень примитивные (культура раннего палеолита), а также следы костров. Следующая стадия в эволюции гоминид, палеоантропы, представлена неандертальцами. Неандертальцы, как и архантропы, были распространены практически по всей территории Старого Света и очень разнообразны. Они появились на Земле около 300 тыс. лет назад и просуществовали примерно до 35 тыс. лет назад. У палеоантропов произошло увеличение массы головного мозга. Объем мозговой коробки мужчин-неандертальцев в среднем составлял около 1550 см3. В ходе дальнейшей эволюции размеры головного мозга не увеличивались, но происходили перестройки его структуры. Череп сохранял многие примитивные черты: покатый лоб, низкий свод и затылок, массивный лицевой скелет со сплошным надглазничным валиком, подбородочный выступ был почти не выражен, сохранялись крупные зубы. Пропорции тела палеоантропов были в целом близки к пропорциям современного человека. Палеоантропами была создана культура среднего палеолита. Стадия неоантропов соответствует человеку современного вида - Homo sapiens (человек разумный). Древнейшими неоантропами считают кроманьонцев. Кроманьонцы уже вполне соответствовали антропологическому типу современного человека, отличаясь лишь незначительными особенностями. Кроманьонцы известны начиная с позднего плейстоцена (около 38-40 тыс. лет назад). Однако, по некоторым данным древнейшие неоантропы могли существовать уже 40-50 тыс. лет назад. Основные морфологические преобразования, происшедшие в процессе формирования неоантропов, выражаются в некоторых структурных изменениях головного мозга и черепа, особенно его лицевого отдела (относительное уменьшение челюстей, образование подбородочного выступа, редукция надглазничного валика, увеличение высоты черепного свода). Большинство ученых придерживаются теории о последовательных стадиях антропогенеза. Согласно этой концепции, эволюция гоминид происходила в направлении от протоантропов к неоантропам через стадии архантропов и палеоантропов, с достижением на каждой стадии антропогенеза нового уровня гоминизации. Перекрывание стадии объясняется либо формированием новой стадии в каком-то одном центре внутри ареала предшествовавшей и дальнейшим постепенным вытеснением представителей предковой, менее совершенной формы в других регионах, либо независимой параллельной эволюцией разных филетических линий гоминид, каждая из которых могла проходить последовательные стадии своими темпами. Эти два варианта прохождения последовательных стадий антропогенеза получили соответственно наименования теорий моно- и полицентризма. Согласно представлениям моноцентризма, каждый новый вид рода Homo, соответствовавший новой стадии антропогенеза, формировался в пределах какой-то определенной части ареала предкового вида и затем расселялся из этого центра, постепенно вытесняя предковую форму и отчасти гибридизируясь с нею. Теория полицентризма считает более вероятной параллельную эволюцию нескольких филетических линий гоминид с независимым приобретением особенностей последующих стадий, от архантропов до неоантропов, на разных континентах Старого Света. Расы человека по своему происхождению соответствуют подвидам, т.е. крупным аллопатрическим популяциям, которые складываются в различных областях видового ареала, в какой-то мере обособленных друг от друга. Единство современного человечества, представляющего собой один биологический вид, доказывает возможность скрещивания с образованием плодовитого потомства. Вопросы для самоконтроля: 1. Какие черты строения характерны для приматов? 2. Кого считают наиболее древним представителем гоминид? 3. Перечислите стадии формирования современного человека. 4. В чем суть теории моноцентризма и полицентризма?
Словарь терминов
Список литературы 1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М. Мир, 1988.-Т 1-3 2. Алиханян С.И., Акифьев А. П., Чернил Л. С. Общая генетика. М., 1985. 3. Белки //Химическая энциклопедия. Т.1.-М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. 4. Биологический энциклопедический словарь. М., Советская энциклопедия, 1986. 5. Биология. В 2-х тт./ Под ред. Ярыгина В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., и др. М.: Высшая школа, 2003. 6. Генетика. Под ред. Иванова В.И. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. 7. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 8. Грин Н. Биология/ Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор.- М. Мир, 1990.-Т 1-3 9. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. Учебник для вузов (изд.: восьмое). Изд-во «Альянс», 2009. 10. Жизнь растений. В 6-ти томах. Под редакцией чл.-корр. АН СССР А.А.Федорова. М.: Просвещение, 1974-1982. 11. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001 12. Матекин П.В., Леонтьева О.А. Основы зоологии. М.: Изд-во «Книжный дом «Университет», 2007. 13. Медников Б.М. Аксиомы биологии. М.: Знание, 1982. 14. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. М., «Высшая школа», 1978. 15. Общая и медицинская генетика: учеб. пособие / С.П. Сапожников, Е.М. Лузикова, О.И. Московская.-Чебоксары: Изд-во Чуваш. ун-та, 2008. 16. Чебышев В.Н., Гринева Г.Г., Гузикова С.Г. Биология. Учебное пособие. М.: ИЦ Академия, 2005. 17. Ширяев А.Н. Вероятность.- М.: Наука, 1980. 18. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.,: Высшая школа, 2004.
|