Вегетативного размножения винограда

При всех способах вегетативного размножения используют однолетние и реже зелёные побеги. Виноградный побег состоит из узлов и междоузлий. На узлах зелёных побегов расположены супротивно чередующиеся листья. По мере роста зелёного побега в пазухе черешка листа сначала закладывается пасынковая почка, из которой в этом же году развивается побег второго порядка (пасынок), а у основания нижнего листа пасынка образуются крупные глазки (сложные почки), состоящие из 3–7 почек. Они, как правило, в текущем году не развиваются в побеги, а зимуют. Начиная со второго, третьего узла от основания побега на узлах образуется соцветия или усики. У сортов вида Витис винифера после двух, расположенных рядом узлов с усиками следует один без усиков, далее опять два узла с усиками и один без усика и т. д. У вида Витис лабруска все узлы имеют усики. Если выше соцветия образовался усик, то на этом побеге больше соцветий образовываться не будет. При продольном разрезе однолетнего побега по узлу имеется ткань – диафрагма (перегородка на узлах). Диафрагма состоит из живых паренхимных клеток и разделяет побег на отдельные участки. У европейских сортов она развита сильнее, чем у

Рисунок 1 - Морфология побега

А - Морфология узла однолетнего побега (1- основной побег; 2- пасынок или побег второго порядка; 3- черешок листа; 4- зимующий глазок; 5- усик)

Б - Продольный (слева) и поперечный (справа) разрез однолетнего побега винограда (1- диафрагма на узле без усика – прерывистая; 2- диафрагма на узле с усиком – сплошная; 1- спинная сторона побега; 2- брюшная сторона побега; 3- желобчатая сторона побега; 4- плоская сторона побега; 5- зимующий глазок; 6- усик)

В – внепазушный побег

Г - схема побега винограда V/ Vinifera L., показывающая симподальное (1) и моноподиальное (2) ветвление

Д – характер расположения усиков (1 – прерывистое; 2- непрерывистое)

подвойных. Диафрагма – это место накопления питательных веществ, что создаёт благоприятные условия для укоренения черенков.

На узлах с усиками диафрагма чаще всего бывает сплошной. Диафрагма препятствует распространению заболевания от одного междоузлия к другому. В центре однолетнего побега находится мёртвая ткань – сердцевина. Серцевина, как мёртвая ткань не может накапливать питательных веществ, поэтому для размножения используют побеги с минимальным развитием сердцевины.

Рисунок 2 – Поперечный разрез черенков:

а – вызревший; б – невызревший

На поперечном срезе виноградного однолетнего побега различают четыре стороны: желобковую, плоскую, брюшную и спинную. На желобковой стороне находится зимующий глазок. Желобок проходит то по одной, то по другой стороне побега, что связано с супротивным расположением листьев. Вблизи узла у большинства сортов желобок едва заметен. Стороны побега развиты не одинаково. Кора и древесина наиболее развиты на брюшной и спинной сторонах побега по сравнению с плоской и желобчатой. В тканях побега на брюшной и спинной сторонах побега откладывается больше питательных веществ, что необходимо учитывать при выращивании привитых саженцев.

Пасынки по мощности развития уступают основным побегам, однако у них глазки обладают повышенной морозостойкостью и по плодоносности, часто пасынки не уступают основным побегам. При хорошем развитии и вызревании пасынков их можно использовать для вегетативного размножения.

Зимующий глазок покрыт снаружи пушком и большими чешуйками. Глазок размещается на узлах на небольшом бугорке, который называется подушечкой. Между основанием глазка и подушечкой находится подстилающий слой, отличающийся более интенсивной зелёной окраской. Из этого слоя при гибели почек глазка могут развиваться почки. Побеги с погибшими глазками для размножения не годятся.

Рисунок 3 - Продольный разрез глазка:

1- Живой глазок

1-главная почка, 2 – замещающие почки, 3 – чешуйки, 4 – задаточные соцветия, 5 – волоски, 6 – зачаточный усик, 7, 8 – зачаточные листочки, 9 – подстилающий слой, 10 – подушечка.

2 – Мертвый глазок

Основные ткани вызревшего побега это флоэма, (луб) ксилема, (древесина) камбий и перидерма. Камбий – это образовательная ткань, которая откладывает внутрь элементы вторичной ксилемы (древесины), а к переферии – элементы вторичной флоэмы. Побег, в основном, утолщается за счет нарастания ксилемы и в меньшей степени за счет элементов коры, которая слагается из флоэмы, перидермы и коровой части сердцевидных лучей. Клетки коры содержат зёрна хлорофилла, крахмала и дубильных веществ. Камбий откладывает поочерёдно клетки твёрдого и мягкого луба. Количество их изменяется в зависимости от условий роста побегов. Чем больше заложилось слоёв твёрдого луба, тем лучше вызрел побег. В конце лета в лубе образуется пробковый камбий (феллоген). В результате деятельности пробкового камбия внутрь стебля откладываются живые клетки феллодермы, а к переферии мёртвые клетки пробки. Совокупность этих тканей (феллогена, феллодермы и пробки) называется перидермой. После образования перидермы кольцо пробки препятствует получать воду и питательные вещества клеткам, в результате чего отмирают все элементы, находящиеся на переферии от этого кольца. Отмершие элементы коры образуют так называемую корку. Чем лучше развита перидерма, тем лучше вызрел побег.

Решающими факторами высокой регенерации черенков винограда считаются: хорошее вызревание побегов, высокое накопление в них питательных веществ, здоровое состояние побегов и почек, глазков, оптимальное содержание влаги. Лучше регенерируют хорошо вызревшие черенки, нарезанные на плодовой стрелке из нижней и средней части однолетнего побега или на сучках замещения. Важными показателями степени вызревания побегов являются: яркая окраска коры, присущая сорту, бурая и гладкая окраска места прикрепления листьев к узлу, толщина побега (7–13 мм), отношение диаметра сердцевины к диаметру черенка - меньше половины, число слоёв твёрдого луба на разных сторонах 2–3, в перидерме 4–5 слоёв пробки, содержание углеводов не менее 12% на абсолютно сухую массу и содержание воды не менее 48% на сырую массу, при здоровом состоянии почек в глазках и отсутствия поражения различными болезнями.

Такие черенки лучше противостоят неблагоприятным внешним условиям, как до образования корней, так и после. Поэтому все агротехнические приёмы, применяемые на маточных кустах, должны быть направлены на лучшее вызревание побегов.

Важным показателем зрелости побега является содержание слоёв твёрдого луба в коровой части черенка. Венгерскими учёными установлено, что слои твёрдого луба отсутствуют в верхних частях побега и на пасынках. Если в пробе черенков содержится малое количество слоёв твёрдого луба, то можно предполагать, что большинство черенков заготовлено с верхушек побегов или пасынков, которые с технологической точки зрения малоценны.

Очень важным показателем зрелости черенков является содержание в них углеводов. По данным венгерских учёных (Эйферта Йожефна) считается, что в одном пучке, состоящем из 100 черенков весом 2, 5 кг, содержится 52% сухого вещества и относительно к нему 14% углеводов, то он располагает до 180–граммов запасов углеводов, выраженных в глюкозе. Этого достаточно для получения 50%-ного выхода привитых саженцев, а при 130 г и ниже производство прививок является рискованным и черенки можно использовать для выращивания корнесобственных саженцев. Ими же удалось установить, что если масса пучка из 100 штук стандартных черенков не достигает 2 кг, то их приживаемость очень слабая. При этом причиной малого веса может быть потеря влаги или неблагоприятная удельная масса, которая является следствием плохого соотношения древесины к сердцевине, а так же недостаточного накопления питательных веществ.

Виноградное растение размножают вегетативным способом – черенками, отводками, прививками, культурой тканей и реже половым (генеративным) – семенами.

Виноград размножают черенками. В основе вегетативного размножения винограда лежит способность его побегов к регенерации, то есть к возобновлению утраченных органов или к развитию целого растения из отдельных частей.

Побеги большинства видов и сортов легко образуют корни, но сами побеги развиваются только на узлах, где имеются пасынковые почки и зимующий глазок с замещающими почками.

Для ускоренного размножения винограда вегетативным способом, по А. С. Мержаниану имеют значение в основном три условия: способность черенков к укоренению, сопротивляемость к неблагоприятным внешним условиям, наличие неповрежденных почек, способных легко прорастать.

К наиболее существенным условиям, способствующим регенерации корней, А. C. Мержаниан относит: особенность сорта, молодой возраст, близость места укоренения к узлу на побеге, его жизнеспособность, влияние стимуляторов, приток корнеобразующих гормонов и раневых раздражителей, влажность, температура и аэрации среды. Важным условием регенерации является обеспеченность маточных кустов винограда минеральными и органическими веществами, под воздействием которых в побегах накапливается большое количество углеводов, физиологически активных веществ, ауксинов, витаминов.

На регенерацию черенков оказывает влияние время их заготовки. Заготовку черенков привойных сортов нужно проводить осенью до наступления осенних морозов, чтобы сохранить почки глазков от отрицательного воздействия низких температур.

Как показали наши исследования заготовку черенков подвойных филлоксеро-морозоустойчивых сортов нужно проводить в декабре – январе, так как накопление углеводов в побегах в это время достигает максимума. Срезанные с кустов и хранящиеся определённое время до производства прививок или до укоренения черенки живут и дышат, в результате чего в них непрерывно под воздействием ферментов происходит метаболизм всех запасных органических веществ. В этот период все процессы сопровождаются расходом питательных веществ, накопленных в побегах в период нахождения на кусте. Этот процесс можно значительно притормозить за счет хранения черенков в холодильнике при температуре, близкой к 0˚ С и при влажности воздуха 80-85%.

Хорошая регенерация может протекать, только если в клетках и тканях имеется достаточное количество воды. Нами совместно с С.И. Унгуряном, установлено, что при падении влаги в черенках до 31-32% почки в глазках практически полностью погибают. При содержании влаги 36-42% только незначительная часть почек остаётся живой, при 45-46% во время хранения черенков гибнет до 50% почек. Оптимальная влажность во время заготовки черенков и в период хранения должна находиться в пределах 48-50% на сырую массу. Содержание воды в вызревшем однолетнем побеге, перезимовавшем на кусте не постоянно. Содержание воды в побеге изменяется в зависимости от сорта, агротехники и погодных условий. Пригодность побегов определяется способностью сохранять начальное содержание воды, которым он располагал на кусте. Венгерскими учёными (Эйферта Иожеф) установлено, что при потери 30% воды в черенках от начального её содержания, они хотя и впитывают в себя воду при замочке, но её биологически использовать не могут. Особенно отрицательно реагируют черенки на потерю воды при образовании каллуса.

Согласно данным венгерских учёных между способностью сохранять воду и технологической ценностью черенков имеется тесная связь. Материал, обладающий хорошей способностью сохранять воду, теряет 30% влаги за 5, 5 дня при температуре 25-30 ˚ С.Но бывают случаи когда черенки, заготовленные из верхней части однолетнего побега или на маточнике с плохим уходом теряют более 30% влаги за полтора – два с половиной дня.

Большое значение имеет способность впитывания воды черенками в начале замачивания. Технологически ценным материалом считается тот, который после 24ч. замачивания впитывает в себя 5-10% собственной массы. При правильном хранении черенков они почти не теряют этого количества воды. Если же перед прививкой или перед посадкой черенков в школку их снова замачивают, даже в течение 72 ч., они впитывают в себя 4-5% от массы пучка, потерянной при хранении.

Черенки, которые при замачивании перед хранением увеличивают свою массу на 15-20%, а после хранения большую часть этого количества воды теряют, и при последующем замачивании снова впитывают, то они имеют пониженную ценность. Обычно такие черенки были с плохой способностью сохранять воду. В таких черенках соотношение связанной и свободной воды неблагоприятно.

И всё же, важным приёмом подготовки черенков к посадке или к прививке, даже при оптимальном содержании воды в них, является замачивание их в течение 1-3 суток при её температуре не ниже 16-20 ˚ С. Этим путём, повышается физиологическая влажность до 53-55%, что усиливает жизнедеятельность камбия и остальных тканей.

На побегах винограда нет корневых зачатков. Они образуются после того, когда черенки попадают во влажную среду при повышенной температуре и хорошем доступе воздуха. В этой среде рост корня согласно гидротропизму направлен к переферии черенка. Корешки образуются в зоне сердцевинных лучей из перицикла. Сначала образуется рыхлый бугорок из меристематической ткани. В это время пробуждается деятельность клеток сердцевинных лучей и прилегающих участков флоэмы. Этот бугорок постепенно разрастается и имеет на кончике корневой чехлик. В результате перидерма разрывается и корешок выходит наружу.

Исследуя температурный режим корнеобразования мы установили, что корни при температуре почвы 10 ˚ С появляются на 25-30 день, при 15 ˚ С – на 15-20-й, при 20-25 ˚ С – на 10-15-й день.

При температуре 15 ˚ С на базальной части черенка образуется большое количество зачатков корней, при температуре 20 ˚ С наряду с образованием корневых бугорков, образуются небольшие наплывы каллуса, а при температуре 25 ˚ и выше развиваются большие наплывы каллуса и мощная корневая система на базальном конце черенка.

Для быстрого и лучшего укоренения черенков применяют приём кильчевания, для чего базальные концы черенков помещают в условия оптимальной температуры (24-25 ˚ C), влажности, аэрации, а апикальные - в условия пониженной температуры, с целью задержать распускание глазков и этим самым ликвидировать разрыв во времени между корне, - и побегообразованием после посадки черенков в школку или на виноградник. Для лучшего укоренения применяют и приём бороздования базальной части черенков.

С целью улучшения укоренения черенков различных сортов, стимулирования процесса каллусообразования у привитых черенков, задержки роста побегов, регулирования соотношения развития побег-корень – в настоящее время применяют синтетические регуляторы роста.

В качестве регуляторов роста используют гетероауксин (индолилуксусная кислота – ИУК) в концентрации 0, 15-0, 20% (15-20 мг на 1 л) с обработкой базальных концов черенков в течение 1, 5-2 сек., альфанафтилуксусная кислота (НУК) в концентрации – 0, 0006% с обработкой 12 часов, экзуберон в концентрации 2-3% в течение 12 часов или при концентрации 10% в течение 10 сек. Регуляторами роста являются Эпин, Никфан, Эль-1, Корневин, Кавказ, Универсальный и другие.

Черенки в регуляторе должны находится тем дольше, чем ниже его концентрация. Согласно рекомендации Подгорного Е.Г. перед прививкой подвойные черенки с пониженной ризогенной активностью (Кобер 5ББ, SО_4, Феркаль) окунают на 1, 5-2см базальными концами в 0, 15-0, 20% раствор гетероауксина с экспозицией 1-1, 5с, а затем верхушки подвергают предпрививочной стратификации. С целью ингибирования прорастания глазков на привое верхнюю часть привитого черенка на 1-2с макают в 0, 05% раствор гетероауксина.

Обмакивать черенки нижними концами на 1-2с можно в регулятор виде порошка. Для его приготовления берут 1г талька и до 30мг НУК (альфанафтилуксусная кислота). Можно применять в качестве наполнителя древесный уголь, который предахроняет пятку черенков от попадания инфекции.

По данным многих исследователей при использовании регуляторов роста в оптимальных концентрациях и экспозициях черенков в них образовывается большее количество корней и лучше срастаются привитые черенки.

Однако следует иметь в виду, что концентрации растворов препаратов и экспозиции выдержки базальных или апикальных концов черенков в них зависят от их физиологического состояния и сортовых особенностей, поэтому прежде чем их применять, необходимо ежегодно предварительно провести проверку их действия при разных концентрациях растворов и экспозиции выдержки в них черенков.

Нами установлено, что на частях черенка, помещенного в воду, образуются корневые бугорки, но развитие корней тормозится. Установлено так же, что при относительно высокой температуре воды (28-30 ˚ С), корни образуются позже, чем при более низкой (20-22 ˚ С). Это связано с наличием в воде кислорода, которого больше при низкой температуре воды. Каллус на части черенка, помещенного в воду, редко образуется.

Изменяя слой воды можно регулировать место образования корней и характер развития корневой системы. Если поместить черенок или привитый черенок нижним концом в слой воды 2-3 см, можем добиться развития корней на базальном узле; поместив в слой воды 10 см и больше, получаем основную массу корней не на базальном узле, а выше – на междоузлии. Причём образование корней на черенках, помещенных базальными концами в воду в разные сроки, происходит с различной скоростью, что зависит не только от времени постановки черенков на окоренение, но и от их физиологического состояния, а так же и от сортов подвоя и привоя. Нами ещё в 1969 году установлено, что не покой камбиальный ткани влияет на скорость появления корней, а условия среды, в которой укореняются черенки. Создавая оптимальные условия среды, и, прежде всего влажность, температуру и аэрацию корне, - и каллусообразование на черенках привитых и корнесобственных можно добиться в любое время года, что открывает возможность организации круглогодичного производства саженцев винограда.

Как нами установлено при подготовке к окоренению привитых или корнесобственных черенков не следует добиваться образования кругового каллуса на их базальном конце, так как сильный наплыв каллуса препятствует поступлению воды в черенки, поэтому как при кильчевании, так и при стратификации необходимо создавать такие условия, которые препятствовали бы образованию на базальном конце сплошных наплывов каллуса. При сильном развитии каллуса на базальном конце черенка часто корни не развиваются и, наоборот, при отсутствии каллуса прекрасно развиваются. Каллус не может выполнять функции корня и тормозит образование корней при выращивании саженцев.

Как показали наши многолетние исследования основной причиной гибели, как привитых, так и корнесобственных черенков после посадки их в школку является отсутствие оптимальных условий тепла, влажности, аэрации и питания, необходимых для быстрого укоренения высаженных растений. Большое влияние на корнеобразование оказывает доступ воздуха к базальным концам черенков. Поэтому для увеличения выхода саженцев их нужно выращивать на лёгких почвах, ещё лучше на искусственно приготовленных субстратах (питательных смесях) как в открытом грунте, так и в теплицах (плёночных и остеклённых). Особенно благоприятные условия для быстрого укоренения привитых и корнесобственных черенков создаются при использовании субстрата, состоящего из верхового торфа, песка и структурной почвы в отношении 1: 1: 1 и 2: 1: 1 при влажности 85-90% ППВ.

В практике используют черенки различной длины – от 2–5 см (одноглазковые) и до 200 см (при посадке на постоянное место «калачиком» и при выращивании саженцев с готовым штамбом), но чаще всего используют черенки длиной от 35 до 70 см. Размножение укороченными одно–трёхглазковыми черенками применяют для быстрого размножения ценных сортов и клонов. Иногда используют зелёное черенкование. Для этого из двухглазковых черенков выращивают саженцы в горшочках, в парниках или в теплицах при температуре 25...28˚ С и высокой влажности (до 90%) на различных питательных смесях (субстратах).

Виноград размножают отводками. Отводки применяют для облегчения вегетативного размножения трудноукореняющихся сортов, ускорения размножения виноградных кустов с сохранением в первые годы питания от материнского куста, технической реконструкции виноградников (изменение расстояния между рядами и кустами, замена одного сорта или куста другим, ремонта насаждений, омоложение старого и восстановление запущенного или повреждённого морозами виноградника) и др.

Отводки осуществляют вызревшим однолетним побегом, зелёным и полузелёным побегом, целым кустом (катавлак), китайской отводкой. Отводки бывают вертикальные и горизонтальные, подземные, стелющиеся по земле и наземные (воздушные).

При размножении отводками благодаря связи побега с материнским кустом, обеспечивающим высокую физиологическую влажность и питание отводка, наблюдается прекрасная окореняемость и большая устойчивость к неблагоприятным условиям по сравнению с черенками.

В последнее время широкое применение во всех странах находит метод ускоренного размножения винограда с получением безвирусных растений с помощью культивирования различных тканей и органов на искусственных питательных смесях в условиях in vitro. Технология ускоренного размножения винограда с использованием метода in vitro описана в специальном разделе.

Размножение растений прививкой относится к глубокой древности. Есть сведения, что в Китае прививка применялась за 5 тыс. лет до н. э.

Что касается прививки в виноградарстве, то до появления в Европе филлоксеры она применялась в очень ограниченных размерах и не имела того значения, которое имеет сейчас.

Прививка винограда – это хирургическая операция, при помощи которой побег или (глазок) одного растения искусственно переносится на черенок, побег или ствол другого растения с целью их сращивания. Часть прививки, на которой образуются надземные органы куста, называется привоем, а та часть, которая образует корневую систему, - подвоем.

Прививка в виноградарстве применяется при культуре винограда на филлоксероустойчивых и морозоустойчивых подвоях, при замене одного сорта другим, размножении малораспространённых ценных сортов, омоложении и восстановлении силы роста кустов, выведении новых сортов методами вегетативной гибридизации и т. д. Почти любое соединение, при котором достигается контакт камбиальных слоёв между подвоем и привоем может привести к успешному срастанию прививок ввиду чего способы прививки весьма многочисленны.

Однако, в практике виноградного питомниководства в настоящее время пользуются в основном тремя способами прививок: в расщеп или полурасщеп на месте, когда к укоренённому подвою прививают однолетний одно- или двухглазковый черенок привоя; зелёнными частями растений и настольным (комнатным), когда на однолетний отделённый от материнского куста черенок подвоя прививают посредством язычков, шипов или с помощью скобок, штифтов, втулкой однолетний одноглазковый черенок привоя нужного сорта.

Одревесневшие черенки винограда при прививке срастаются только благодаря образованию каллуса. Главным условием образования каллуса является наличие раны. Поэтому каллус называют раневой тканью. Установлено, что к реакции на раневое раздражение и образование каллуса способны все живые клетки однолетнего побега винограда. Однако лучше всего образуют каллус клетки камбия, коровой паренхимы и сердцевинных лучей. На всех растениях эта ткань состоит из паренхимных клеток весьма разнообразных очертаний и размеров. Не имея характерных внешних признаков меристемы, ткань каллуса переходит в меристематическое состояние.

Степень и энергия образования каллуса зависит от запаса питательных веществ в черенках и, прежде всего от запаса углеводов, содержания влаги, а так же от внешних факторов, важнейшими из которых являются температура, влажность среды и доступ кислорода воздуха. Как внутренние, так и внешние факторы тесно взаимосвязаны. Оптимальной для каллусообразования является температура 28-30 ˚ С. Однако не всегда эта температура в период стратификации оптимальна для сращивания компонентов.

При высоких температурах стратификации в зоне спайки трансплантантов происходит интенсивное каллусообразование, в результате чего образуются большие наплывы каллуса, которые своими потоками выносят наружу образовавшиеся в каллусе гидроцитные тяжи. Как известно, гидроциты, образовавшиеся в каллусе, принадлежат к типу водопроводящих элементов. С их помощью и осуществляется начальная связь сосудистых систем привоя и подвоя. Вынос большими наплывами каллуса гидроцитных тяжей наружу препятствует сращению компонентов. При более низких температурах (24-26 ˚ С) стратификации каллус образуется постепенно, его потоки тоньше, они в меньшем количестве выносятся наружу и большинство образовавшихся гидроцитных тяжей не прерывается, благодаря чему быстрее устанавливаются связи сосудистых систем подвоя и привоя и они лучше срастаются.

Появление каллуса и срастание на различных сторонах черенков и в различных местах прививочных срезов протекает неравномерно, что обусловлено поперечной полярностью (ассиметричным строением побегов винограда), продольной полярностью и верхушечностью срезов при производстве английской копулировки. На побеге, как уже было отмечено, различают брюшную, спинную, плоскую и желобчатую стороны. Как установлено Г. А. Боровиковым, каллус возникает сначала на брюшной и спинной сторонах, а затем на плоской и позже – на желобчатой. При косых срезах на подвое и привое эта последовательность в образовании каллуса нарушается явлением верхушечности. Под влиянием верхушечности каллус возникает быстрее в той части, где плоскость среза образует с наружной поверхностью черенка острый угол, у тупого угла появление каллуса происходит позже. Полярность проявляется в том, что каллус быстрее и в большем количестве образуется на базальных концах черенков подвоя и привоя.

Поэтому образование каллуса на верхнем срезе подвоя происходит позже, чем на нижнем срезе привоя (рис. 4). Запаздывание появления каллуса на подвое связано также и с биологией подвойных сортов. С целью одновременного и кругового образования каллуса на подвое и привое при прививке способом косой копулировки с язычками косые срезы на подвое делают на «ребро», то есть с брюшной на спинную сторону, или наоборот.

Рисунок 4 – Развитие каллуса на черенках винограда:

I – в зависимости от дорзивентрального строения побега

1 – каллус появился сначала на брюшной стоне; 2- появление каллуса на спинной стороне; 3 - разрастание каллуса на брюшной и спинной сторонах; 4 – каллус на плоской стороне; 5- каллус на желобчатой стороне; 6, 7 – дальнейшее разрастание каллуса.

II - в зависимости от верхушечности. Видно, как каллус сначала образуется у острого угла на конце среза, отсюда он постепенно нарастает к тупому углу (по Боровикову)

Одновременное и круговое образование каллуса в зоне спайки компонентов достигается предпрививочной стратификацией верхушек подвойных черенков. В практике этот приём называют «подгоном» подвоя. Каллус сначала образуется не на поверхности раны, а несколько ниже среза, что заметно при утолщении коры. На поверхности поврежденных клеток, образуется так называемая изолирующая прослойка, состоящая из мёртвых клеток. Толщина изолирующей прослойки зависит от того, по какой причине задерживается образование каллуса у одного или обоих прививаемых компонентов. Следует иметь в виду, что чем раньше в месте спайки привитых черенков образуется каллус, тем меньше будет слой мёртвых клеток, и, следовательно, изолирующая прослойка.

При длительной консервации привитых черенков до стратификации клетки копуляционных срезов окисляются, что ведёт к утолщению изолирующей прослойки, в результате каллус образуется хуже. Поэтому консервация привитых черенков до стратификации, как правило, уменьшает выход саженцев с круговым срастанием привитых компонентов.

Толщина изолирующей прослойки зависит от степени сродства между подвоем и привоем и энергии образования каллуса на подвое и привое. При одновременном образовании каллуса по окружности популяционных срезов на подвое и привое, наплывы каллуса прививаемых компонентов соприкасаются быстрее и толщина прослойки будет меньше. Наиболее полные исследования по анатомии срастания

Рисунок 5 – Морфология и анатомия образования каллуса и срастания прививаемых компонентов:

А – влияние на каллусообразование дорзивентрального строения побегов; Б - влияние на каллусообразование явления “верхушечности”;

В - влияние на каллусообразование наличия язычка (1 – срез без язычка; 2 – срез с язычком); Г - влияние на каллусообразование зимующего глазка при его набухании и прорастании; Д - влияние на каллусообразование явление продольной полярности; Е – Общая схема влияния на каллусообразование комплекса морфологофизиологических факторов

(1 – на стороне противоположной глазку привоя; 2 – со стороны прорастающего глазка привоя; 3 – у острого угла косого среза на привое; 4 – у тупого угла косого среза на привое; 5 – у тупого угла косого среза на подвое; 6 – у острого угла косого среза на подвое; 7 – брюшная сторона; 8 – спинная сторона); Ж – анатомия срастания прививаемых компонентов (1 – первый этап срастания прививки – образование изолирующего слоя; 2 – второй этап срастания – ниже поверхности срезов образуется каллус и утолщается кора; 3 – третий этап срастания – образование “окон прорыва” и соединения каллусов привоя и подвоя с появлением отдельных участков сосудок; 4 – четвертый этап срастания – полное соединение сосудов подвоя с сосудами привоя; а – привой; б – промежуточный каллус; в – подвой% г – место соединения прививаемых компонентов). (по Колеснику Л.В. и Перстневу Н.Д.)

привитых компонентов проведены Г. А. Боровиковым. По его данным изолирующая прослойка сильно образуется тогда, когда каллус одного из компонентов образовался раньше, чем другого. Для выравнивания процесса каллусообразования на подвое и привое предложено проводить предпрививочную стратификацию верхушек подвойных черенков, о чём было сказано выше.

Срастание двух или нескольких индивидуумов при прививке происходит тем лучше, чем ближе по своей природе они стоят друг к другу. У винограда хорошее срастание происходит лишь в пределах одного и того же рода и то не у всех видов. До сих пор не удалось получить срастание между видами винифера и ротундифолия.

В виноградарстве под термином аффинитет понимают морфологическую, анатомическую, физиологическую и биохимическую близость (сродство) между сортами подвоев и привоев при их сращивании и дальнейшем выращивании привитых растений.

Следовательно, под аффинитетом следует понимать не только степень сродства между сортами подвоев и привоев, которая определяется типом обмена веществ прививаемых компонентов, но и условиями внешней среды (климат, почва, агротехника и др.), а также изменениями условий существования, которые создаются в результате взаимного влияния привитых компонентов при длительном произрастании на постоянном месте. Таким образом, аффинитет изменяется под влиянием внешней среды и от продолжительности совместной жизни того или иного сорта на данном подвое.

При современном уровне знаний в области изучения аффинитета в крупных питомниководческих хозяйствах должно быть организовано изучение аффинитета, а на Кубани и, особенно в Дагестане необходимо организовывать государственное сортоиспытание подвоев и подвойно-привойных комбинаций по разработанной нами методике, суть которой изложена в соответствующей главе.

От взаимовлияния подвоя и привоя значительно изменяется выход саженцев и продолжительность жизни кустов, сила роста, урожайность и качество урожая, созревание однолетних побегов, наступление фаз вегетации, морозоустойчивость и др.

Срастание трансплантантов и выход саженцев из школки в большей степени зависит от сроков производства привитых черенков. Нами установлено, что оптимальным сроком от производства их до посадки в школку является 30-35 дней. Любая консервация прививок, как до стратификации, так и после неё – уменьшают выход саженцев.

Нами также установлено, что срастание компонентов происходит лучше, если каллус в зоне спайки и побеги на привое образуются на свету и содержат хлорофилл. Разработанная нами технология предпосадочной подготовки прививок значительно увеличивает выход саженцев. Заключается она в проведении световой закалки простратифицированных и покрытых антитранспирантами привитых черенков на свету с помещением базальных концов их в воду, а лучше в питательный раствор сроком на 10-15 дней.

Большой процент привитых черенков, несмотря на отличные по качеству черенки подвоя и привоя, хорошо проведённую стратификацию и предпосадочную подготовку, гибнет в течение первого месяца после посадки в школку. Как показали наши исследования основной причиной гибели является отсутствие тепла, влажности, аэрации и питания, необходимых для быстрого укоренения высаженных растений. Поэтому для быстрого укоренения и увеличения выхода саженцев нами предложен новый способ выращивания их на искусственно приготовленных субстратах (питательных смесях) как в открытом грунте (в траншеях), так и в теплицах (плёночных и остеклённых).

Особенно благоприятными условиями для быстрого укоренения, как корнесобственных черенков, так и привитых создаются при использовании субстрата, состоящего из верхового торфа, песка и структурной почвы в отношении 1: 1: 1 и 2: 1: 1 при влажности 85-90% ППВ, относительной влажности воздуха не ниже 75% и глубине посадки 15-18 см. При отсутствии торфа для хорошей аэрации субстрата неплохие результаты показала рисовая шелуха. Очень хорошо и быстро укореняются черенки в перлите и гравилене.

У винограда как многолетнего растения под влиянием внешней среды происходит изменение вегетативных клеток. Таких уклонений тем больше, чем старше сорт. Такие изменения бывают спонтанного или индуцированного (действием мутагенов) характера. Изменения могут затрагивать самые разнообразные признаки и свойства – морфологические, физиологические, биохимические. В результате, среди растений одного и того же сорта, размножаемого вегетативным способом, постепенно накапливаются различно уклонившиеся экземпляры. Эти растения характеризующиеся общностью биологических, морфологических и хозяйственно ценных свойств, размноженных вегетативно от одной особи, представляют собой отдельные клоны. У винограда различают генетические клоны – потомство спонтанных почковых мутаций, химер, длительных модификаций, и санитарные клоны – потомство безвирусного и безбактериального виноградного растения, дающее начало базисному посадочному материалу. Хозяйственные свойства у одних клонов изменяются в лучшую сторону, у других в худшую по отношению к данному сорту, из которого они выделяются.

Все страны с развитым виноградарством насаждения создают клоновым оздоровленным посадочным материалом. За счет клоновой и фитосанитарной селекции в странах Западной Европы и в США за последние десятилетия урожайность повысилась в 2 раза, увеличилась долговечность насаждений и улучшилось качество продукции. Во Франции, США и в других странах не разрешена посадка виноградников не сертифицированным посадочным материалом.

Установлено, что применяя индивидуальную клоновую селекцию можно повысить урожайность сорта на 25 – 30 %, а в сочетании с фитосанитарной селекцией до 45 – 50%.

Необходимость проведения этих работ вызывается вегетативной изменчивостью сортов винограда и широким распространением вирусной инфекции, микоплазмов, бактериального рака и других болезней. Вегетативная изменчивость при длительном возделывании сортов приводит к образованию растений, имеющих как положительные, так и отрицательные отклонения от нормального генотипа. Поэтому задача виноградарей заключается в том, чтобы не только получить высокий выход здорового чистосортного посадочного материала, но и отобрать и размножить лучшие клоны с более ценными хозяйственными признаками.

Для этого на виноградниках, маточниках подвойных и привойных лоз и в школках проводят апробацию, массовую, клоновую и фитосанитарную селекцию.