Распространение микробов в окружающей среде

Многочисленные микроорганизмы окружа­ющей среды участвуют в процессах кругово­рота веществ в природе, уничтожают остатки погибших животных и растений, повышают плодородие почвы, поддерживают устойчивое равновесие в биосфере. В качестве нормаль­ной микрофлоры они выполняют ряд полез­ных функций для организма человека.

4.1.1. Микрофлора почвы

Почва заселена разнообразными микроор­ганизмами, которые принимают участие в процессах почвообразования и самоочище­ния почвы, кругооборота в природе азота, углерода и других элементов. В почве оби­тают бактерии, грибы, лишайники (симби­оз грибов с цианобактериями) и простей­шие. Численность бактерий в почве достигает 10 млрд клеток в 1 г. На поверхности почвы микроорганизмов относительно мало, так как на них губительно действуют УФ-лучи, высу­шивание и другие факторы.

Наибольшее число микроорганизмов со­держится в верхнем слое почвы толщиной до

10 см. По мере углубления количество микро­организмов уменьшается, и на глубине 3—4 м они практически отсутствуют.

Состав микрофлоры почвы зависит от ее типа и состояния, состава растительности, темпера­туры, влажности и т.д. Большинство почвен­ных микроорганизмов способны развиваться при нейтральном рН, высокой относительной влажности, температуре от 25 до 45 " С.

В почве живут азотфиксирующие бакте­рии, способные усваивать молекулярный азот {Azotobacter, Azomonas, Mycobacterium и др.). Азотфиксируюшие разновидности цианобакте-рий, или сине-зеленых водорослей, применяют для повышения плодородия рисовых полей.

Почва является местом обитания спорооб-разующих палочек родов Bacillus и Clostridium. Непатогенные бациллы (Вас. megaterium. Вас. subtilis и др.) наряду с псевдомонадами, протеем и некоторыми другими бактериями являются аммонифицирующими, составляя группу гнилостных бактерий, осуществляю­щих минератизацию органических веществ. Патогенные спорообразующие палочки (воз­будители сибирской язвы, ботулизма, столб­няка, газовой гангрены) способны длительно сохраняться, а некоторые даже размножаться в почве (Clostridium botulinum).

Кишечные бактерии (сем. Enterobacte-riaceae) — кишечная палочка, возбудители брюшного тифа, сальмонеллезов, дизенте­рии — могут попадать в почву с фекалиями. Однако здесь отсутствуют условия для их раз­множения, и они постепенно отмирают. В чис­тых почвах кишечная палочка и протей встре­чаются редко; обнаружение их в значительных количествах является показателем загрязнения почвы фекалиями человека и животных и сви­детельствует об ее санитарно-эпидемиологи­ческом неблагополучии (в плане передачи воз­будителей кишечных инфекций).

В почве находятся также многочисленные грибы. Они участвуют в почвообразователь-

ных процессах, превращениях соединении азота, выделяют биологически активные ве­щества, в том числе антибиотики и токсины. Токсинообразующие грибы, попадая в про­дукты питания человека, вызывают интокси­кации — микотоксикозы и афлатоксикозы.

Количество простейших в почве колеблется от 500 до 500 000 на 1 г почвы. Питаясь бакте­риями и органическими остатками, простей­шие вызывают изменения в составе органи­ческих веществ почвы.

4.1.2. Микрофлора воды

Микрофлора воды отражает микробный пейзаж почвы, так как микроорганизмы, в основном, попадают в воду с ее частичками. В воде формируются определенные биоцено­зы с преобладанием микроорганизмов, адап­тировавшихся к условиям местонахождения, т. е. физико-химическим условиям, освещен­ности, степени растворимости кислорода и диоксида углерода, содержания органических и минеральных веществ и т. д.

В водах пресных водоемов обнаруживаются различные бактерии: палочковидные (псевдо­монады, аэромонады и др.), кокковидные (мик­рококки) и извитые. Загрязнение воды органи­ческими веществами сопровождается увеличе­нием анаэробных и аэробных бактерий, а также фибов. Особенно много анаэробов в иле, на дне водоемов. Микрофлора воды выполняет роль активного фактора в процессе самоочищения ее от органических отходов, которые утилизируют­ся микроорганизмами. Вместе с загрязненными ливневыми, талыми и сточными водами в озе­ра и реки попадают представители нормальной микрофлоры человека и животных (кишечная палочка, цитробактер, энтеробактер, энтеро­кокки, клостридии) и возбудители кишечных инфекций (брюшного тифа, паратифов, дизен­терии, холеры, лептоспироза, энтеровирусных инфекций и др.). Таким образом, вода является фактором передачи возбудителей многих инфек­ционных заболеваний. Некоторые возбудители могут даже размножаться в воде (холерный виб­рион, легионеллы).

Микрофлора воды океанов и морей также содержит различные микроорганизмы, в том числе светящиеся и галофильные (солелю­бивые), например галофильные вибрионы,

поражающие моллюсков и некоторые виды рыб, при употреблении которых в пищу раз­вивается пищевая токсикоинфекция.

Вода артезианских скважин практически не содержит микроорганизмов, так как последние обычно задерживаются верхними слоями почвы.

4.1.3. Микрофлора воздуха

С микрофлорой почвы и воды взаимосвяза­на микрофлора воздуха. В воздух также попа­дают микроорганизмы из дыхательных путей и с каплями слюны человека и животных. Здесь обнаруживаются кокковидные и палоч­ковидные бактерии, бациллы, клостридии, актиномицеты, грибы и вирусы. Солнечные лучи и другие факторы способствуют гибе­ли микрофлоры воздуха. Большее количест­во микроорганизмов присутствует в воздухе крупных городов, меньшее — в воздухе сель­ской местности. Особенно мало микроорга­низмов в воздухе над лесами, горами и мо­рями. Много микроорганизмов содержится в воздухе закрытых помещений, микробная обсемененность которых зависит от условий уборки помещения, уровня освещенности, количества людей в помещении, частоты про­ветривания и др.

С целью снижения микробной обсеменен-ности воздуха проводят влажную уборку по­мещения в сочетании с вентиляцией и очис­ткой (фильтрацией) поступающего воздуха. Применяют также аэрозольную дезинфекцию и обработку помещений лампами ультрафи­олетового излучения (например, в микро­биологических лабораториях, операционных блоках и др.).

4.1.4. Микрофлора продуктов питания
Пищевые продукты могут обсеменяться

различными микроорганизмами. В случае продуктов животного происхождения разли­чают первичное (прижизненное) загрязнение собственной микрофлорой, присущей жи­вотному, и вторичное, возникающее в резуль­тате попадания микроорганизмов при забое животных, доении коров, отлове рыбы, при переработке и хранении продуктов.

Прижизненное обсеменение органов и тка­ней животного собственной микрофлорой и патогенными микроорганизмами происходит

при заболевании животного, при травмах или неблагоприятных условиях их содержания, что способствует нарушению защитных ба­рьеров организма и транслокации (переносу) микроорганизмов в обычно стерильные ткани и органы. В результате на свежезабитых тушах животных выявляются стафилококки, энте­рококки, кишечные палочки, протей, клос-тридии, сальмонеллы и др. Таким образом, происходит обсеменение мяса сальмонеллами и клостридиями и другими бактериями; попа­дание при маститах в молоко стафилококков и стрептококков.

В случае вторичного обсеменения микроор­ганизмами пищевых продуктов источником за­грязнения являются объекты окружающей сре­ды (почва, вода, транспорт и т. д.), а также лю­ди — больные и бактерионосители. При низкой температуре хранения мяса и мясных продуктов даже в замороженном мясе могут преобладать микробы, способные к размножению в психро-фильных условиях (псевдомонады, протей, ас-пергиллы, пенициллы и др.). Микробы, обита­ющие в мясе, вызывают его ослизнение (протей и др.); в нем развиваются процессы брожения и гниения, вызванные клостридиями, протеем, псевдомонадами и грибами.

Пищевые продукты, загрязненные микроор­ганизмами, могут обуславливать самые разно­образные пищевые токсикоинфекции и инток­сикации, а также такие инфекционные болезни, как сибирская язва, бруцеллез, туберкулез и др.

Мясные блюда (студни, салаты из мяса, блюда из мясного фарша) могут явиться при­чиной заболеваний, связанных с размножив­шимися в них сальмонеллами, шигеллами, энтеропатогенными кишечными палочками, протеем, энтеротоксигенными штаммами стафилококков, энтерококками, Clostridium perfringens и Bacillus cereus.

Молоко и молочные продукты могут быть фактором передачи возбудителей бруцеллеза, туберкулеза и шигеллеза. Возможно также развитие пищевых отравлений в результате размножения в молочных продуктах сальмо­нелл, шигелл и стафилококков.

Яйца, яичный порошок и меланж при эндо­генном первичном инфицировании сальмо­неллами яиц, особенно утиных, являются при­чиной сальмонеллезной токсикоинфекции.

Рыба и рыбные продукты чаще оказыва­ются загрязненными бактериями Clostridium botulinum и Vibrio parahaemolylicus — возбуди­телями пищевых токсикоинфекции. Эти за­болевания наблюдаются и при употреблении рыбных продуктов, загрязненных большим количеством сальмонелл, протея, Bacillus ce­reus, Clostridium perfringens.

Овощи и фрукты обычно загрязняются и об­семеняются шигеллами, энтеропатогенными кишечными палочками, протеем, энтеропато­генными штаммами стафилококков. Соленые огурцы могут быть причиной токсикоинфек­ции, вызванной Vibrio parahaemolyticus.

Злаковые культуры, орехи в условиях повы­шенной влажности могут загрязняться гриба­ми (аспергиллами, пенициллами, фузариум и др.), что служит причиной развития пищевых микотоксикозов.

4.1.5. Микрофлора растительного лекарственного сырья, фитопатогенные микробы

Растительное лекарственное сырье может обсеменяться микроорганизмами в процессе его получения: инфицирование происходит через воду, нестерильную аптечную посуду, воздух производственных помещений и руки персонала. Обсеменение происходит также за счет нормальной микрофлоры растений и фи-топатогенных микроорганизмов — возбудите­лей заболеваний растений. Фитопатогенные микроорганизмы способны распространяться и заражать большое количество растений.

Микроорганизмы, развивающиеся в норме на поверхности растений, относятся к эпи­фитам (от греч. epi — над, phyton — растение). Они не наносят вреда, являются антагонис­тами некоторых фитопатогенных микроор­ганизмов, растут за счет обычных выделений растений и органических загрязнений по­верхности растений. Эпифитная микрофлора препятствует проникновению фитопатоген­ных микроорганизмов в растительные тка­ни, усиливая тем самым иммунитет растений. Наибольшее количество эпифитной микро­флоры составляют грамотрицательные палоч­ковидные бактерии Erwinia herbicola (новое название, предложенное в 1989 г. — Pantoea agglomerans), образующие на мясопептонном

агаре золотисто-желтые колонии. Эти бак­терии являются антагонистами возбудителя мягкой гнили овощей. Обнаруживают в нор­ме и другие бактерии — Pseudomonas fluore-scens, реже Bacillus mesentericus и небольшое количество грибов.

Микроорганизмы находятся не только на листьях, стеблях, но и на семенах растений. Нарушение поверхности растений и их семян способствует накоплению на них большого количества пыли и микроорганизмов. Состав микрофлоры растений зависит от вида, воз­раста растений, типа почвы и температуры окружающей среды. При повышении влаж­ности численность эпифитных микроорга­низмов возрастает, при понижении влажнос­ти — уменьшается.

В почве, около корней растений находит­ся значительное количество микроорганиз­мов. Эта зона называется ризосферой (от греч. rhiza — корень, sphaira — шар). В ризосфере часто присутствуют неспорообразующие бак­терии (псевдомонады, микобактерии и др.), встречаются также актиномицеты, спорообра-зующие бактерии и грибы. Микроорганизмы ризосферы переводят различные субстраты в соединения, доступные для растений, синте­зируют биологически активные соединения (витамины, антибиотики и др.), вступают в симбиотические взаимоотношения с расте­ниями, обладают антагонистическими свойс­твами против фитопатогенных бактерий.

Микроорганизмы поверхности корня рас­тений (микрофлора ризопланы) в большей степени, чем ризосфера, представлены псевдо­монадами. Симбиоз мицелия грибов с корня­ми высших растений называют микоризой, т. е. грибокорнем (от греч. mykes — гриб, rhiza — корень). Микориза улучшает рост растений.

Растения окультуренных почв в большей степени загрязнены микроорганизмами, чем растения лесов и лугов. Особенно много мик­роорганизмов содержится в нижней прикор­невой части растений, что связано с попада­нием микроорганизмов из почвы. В большом количестве обнаруживаются микроорганизмы на растениях, растущих на полях орошения, свалках, вблизи складирования навоза, в мес­тах выпаса скота. При этом растения могут за­грязняться патогенными микроорганизмами

и при неправильной заготовке могут служить хорошей питательной средой для размноже­ния микроорганизмов. Одним из способов, препятствующих их росту на растениях, явля­ется процесс высушивания растений.

К фитопатогенным микроорганизмам от­носят бактерии, вирусы и грибы. Болезни, вызываемые бактериями, называют бакте­риозами. Среди возбудителей бактериозов встречаются псевдомонады, микобактерии, эрвинии, коринебактерии, агробактерии и др. К бактериозам относятся различные виды гнилей, некрозы тканей, увядание растений, развитие опухолей и др.

Различают общие и местные бактериозы. Общие бактериозы вызывают гибель всего растения или его отдельных частей. Они мо­гут проявляться на корнях (корневые гнили) или в сосудистой системе растений. Местные бактериозы ограничиваются поражением от­дельных участков растений, проявляясь на паренхимных тканях.

Род Erwinia включает виды, вызывающие болезни типа ожога, увядания, мокрой или во­дянистой гнили, например: Е. amylovora — воз­будитель ожога яблонь и груш, Е. carotovora — возбудитель мокрой бактериальной гнили.

К роду Pseudomonas относят различные ви­ды, в частности вызывающие бактериальную пятнистость (P. syringae и др.), при этом на листьях образуются пятна разной окраски и размеров в зависимости от видов растений.

Бактерии рода Xanthomonas поражают лис­тья, вызывая пятнистость; проникая в со­судистую систему растения, закупоривая ее элементы, они вызывают гибель растения. Так, возбудителем сосудистого бактериоза яв­ляется X. campestris.

Некоторые представители рода

Corynebacterium и другие представители груп­пы грамположительных неспорообазующих палочек неправильной формы (Curtobacterium flaccumfaciens, Clavibacter michihanensis и др.) вызывают сосудистые и паренхиматозные за­болевания растений. Гликопептиды этих бак­терий повреждают клеточные мембраны сосу­дов, в результате чего происходит закупорка сосудов и гибель растения.

Агробактерии (род Agrobacterium) способс­твуют развитию различных опухолей у расте-

ний. Образование опухолей вызывается онко-генной плазмидой, передающейся агробакте-риями в растительные клетки. Эти бактерии вызывают у растений образование опухолей (корончатый галл, корень волосяной, рак стеблей). После развития опухоли агробакте-рии в тканях обычно отсутствуют.

Передача возбудителей бактериозов проис­ходит через зараженные семена, остатки боль­ных растений, почву, воду, воздух, путем пере­носа насекомыми, моллюсками, нематодами. Бактерии проникают в растения через устьица, нектарники и другие части растений, а также даже через небольшие повреждения. При про­никновении бактерий внутрь растений про­исходит повреждение растительных клеток, они мацерируются и отслаиваются друг от друга. Такой путь проникновения называется интрацеллюлярным и межклеточным, а за­болевания — паренхиматозными. В случаях распространения и размножения бактерий в сосудистых пучках происходит как бы закупо­ривание их просвета бактериальной массой, В результате этого процесса и действия бактери­альных токсинов растения увядают.

Вирусы, вызывающие болезни растений, де­лят на возбудителей мозаики и желтухи. При мозаичной болезни растений появляется мо­заичная (пятнистая) расцветка пораженных листьев и плодов, растения отстают в росте. Желтуха проявляется карликовостью расте­ний, измененными многочисленными боко­выми побегами, цветками и т. д.

Грибы, поражающие растения, могут в слу­чае приготовления из пораженного зерна про­дуктов питания вызывать пищевые отрав­ления — микотоксикозы. Примером мико-токсикоза является эрготизм — заболевание, возникающее при употреблении продуктов, приготовленных из зерна, зараженного спо­рыньей (гриб Claviceps purpurea). Гриб по­ражает в поле колоски злаковых: образуют­ся склероции гриба, называемые рожками. В условиях повышенной влажности, низкой температуры на вегетирующих или скошен­ных растениях могут развиваться грибы родов Fusarium, Penicillium, Aspeigillus и др., вызыва­ющие у людей микотоксикозы.

Для борьбы с фитопатогенными микро­организмами проводят следующие меропри-

ятия: возделывание выносливых растений, очистку и обработку семян, обеззараживание почвы, удаление пораженных растений, унич­тожение переносчиков возбудителей болез­ней, обитающих на растениях.

4.1.6. Микрофлора производственных,
бытовых и медицинских объектов

Микроорганизмы различных производств (текстильные, биотехнологические, пище­вые, металлообрабатывающие, химические предприятия и др.) составляют специфичес­кие многочисленные микробиоценозы, об­наруживаемые в сырье, полуфабрикатах, на изделиях, оборудовании, в воздухе и т. д.

Микрофлора бытовых объектов может быть представлена микроорганизмами почвы, во­ды, воздуха, растений, выделений человека и животных. В формировании микрофло­ры объектов медицинских учреждений может принимать участие патогенная и условно-па­тогенная микрофлора, выделяемая от боль­ных или медицинского персонала, а также микрофлора, привносимая с перевязочным или другими материалами, лекарственными препаратами и т. д.

Основными источниками контаминации патогенными и условно-патогенными микро­организмами являются выделения человека. Некоторые возбудители (легионеллы, аэро­монады, псевдомонады, клебсиеллы, протеи) размножаются в увлажненных участках (ду­шевые, ванные, водосточные трубы, ракови­ны и др.).

4.1.7. Роль микробов в круговороте
веществ в природе

Органические соединения растительного и животного происхождения минерализуются микроорганизмами до углерода, азота, серы, фосфора, железа и других элементов.

Круговорот углерода. Активное участие в круговороте углерода принимают растения, водоросли и цианобактерии, фиксирующие С0₂ в процессе фотосинтеза, а также микро­организмы, разлагающие органические ве­щества отмерших растений и животных с выделением С0₂. При аэробном разложении органических веществ образуются С0₂ и во­да, а при анаэробном брожении — кислоты,

спирты, С02 Так, при спиртовом брожении микроорганизмы (дрожжи и др.) расщепля­ют углеводы до этилового спирта и диоксида углерода. Молочнокислое брожение, вызы­ваемое молочнокислыми бактериями, харак­теризуется выделением молочной, уксусной кислот и диоксида углерода. Процессы про-пионовокислого (вызываемого пропионибак-териями), маслянокислого, ацетонобутилово-го (вызываемых клостридиями) и других ви­дов брожения сопровождаются образованием различных кислот и диоксида углерода.

Круговорот азота. Атмосферный азот связы­вают клубеньковые бактерии и свободножи-вущие микроорганизмы почвы. Органические соединения растительных, животных и мик­робных остатков подвергаются в почве мине­рализации микроорганизмами, превращаясь в соединения аммония. Процесс образования аммиака при разрушении белка микроорганиз­мами получил название аммонификации, или минерализации азота. Белок разрушают псев­домонады, протей, бациллы и клостридии. При аэробном распаде белков образуются аммиак, сульфаты, диоксид углерода и вода, при анаэ­робном — аммиак, амины, диоксид углерода, органические кислоты, индол, скатол, серово­дород. Разложение мочевины, выделяющейся с мочой, осуществляют уробактерии, расщепля­ющие ее до аммиака, диоксида углерода и воды. Образующиеся аммонийные соли в результате ферментации бактериями органических соеди­нений могут использоваться высшими зелены­ми растениями. Но наиболее усвояемыми для растений являются нитраты — азотнокислые соли. Эти соли образуются при распаде органи­ческих веществ в процессе окисления аммиака до азотистой, а затем азотной кислоты. Данный процесс называется нитрификацией, а микро­организмы, его вызывающие, — нитрифициру­ющими. Нитрифицирующие бактерии выделил и описал русский ученый С. Н. Виноградский (1890—1892). Нитрификация проходит в две фазы: первую фазу осуществляют бактерии рода Nitrosomonas и др., при этом аммиак окисляется до азотистой кислоты, образуются нитриты; во второй фазе участвуют бактерии рода Nitrobacter и др., при этом азотистая кис­лота окисляется до азотной и превращается в нитраты.

Нитраты повышают плодородие почвы, од­нако существует и обратный процесс: нитраты могут восстанавливаться в результате процес­са денитрификации до выделения свободного азота, что обедняет его запас в виде солей в почве, приводя к снижению ее плодородия.

4.2. Микрофлора организма человека

Организм человека заселен (колонизиро­ван) примерно 500 видами микроорганизмов, составляющими его нормальную микрофлору, в виде сообщества микроорганизмов (микро­биоценоз). Они находятся в состоянии равно­весия (эубиоза) друг с другом и организмом че­ловека. Большинство этих микроорганизмов являются комменсалами, не причиняющими вреда человеку. Микрофлора колонизирует поверхность тела и полости, сообщающиеся с окружающей средой. В норме микроорга­низмы отсутствуют в легких, матке и во всех внутренних органах. Различают нормальную микрофлору различных биотопов: кожи, сли­зистых оболочек рта, верхних дыхательных путей, пищеварительного тракта и мочеполо­вой системы. В организме человека выделя­ют постоянную и транзиторную микрофлору. Постоянная (резидентная, индигенная. или автохтонная) микрофлора представлена мик­роорганизмами, постоянно присутствующи­ми в организме. Транзиторная (непостоянная, или аллохтонная) микрофлора не способна к длительному существованию в организме.

Постоянную микрофлору можно раз­делить на облигатную и факультативную. Облигатная микрофлора (бифилобактерии, лактобактерии, пептострептококки. кишеч­ные палочки и др.) является основой мик­робиоценоза, а факультативная микрофлора (стафилококки, стрептококки, клебсиеллы, клостридии, некоторые грибы и др.) вклю­чает меньшую часть микробиоценоза.

Организм человека и его нормальная мик­рофлора состаатяют единую экологическую систему (эндоэкологию). Количество микро­организмов у взрослого человека составля­ет около 10^¹⁴ особей, причем преобладают в значительной степени облигатные анаэробы. Микроорганизмы, составляющие нормаль-

ную микрофлору, заключены в высокогидра-тированный экзополисахаридно-муциновый матрикс, образуя биологическую пленку, ус­тойчивую к различным воздействиям.

Микрофлора кожи. На коже, в ее более глубоких слоях (волосяных мешочках, про­токах сальных и потовых желез), анаэробов в 2—10 раз больше, чем аэробов. Кожу ко­лонизируют грамположительные бактерии (пропионибактерии, коринеформные бакте­рии, эпидермальные стафилококки и дру­гие коагулазаотрицательные стафилококки, * микрококки, пептострептококки, стрепто­кокки, Dertnabacter hominis), дрожжеподоб-ные грибы рода Pityrosporum ('новое назва­ние — Malassezia), реже встречается тран-зиторная микрофлора (Staphylococcus aureus, Streptococcus pyogenes и др.). При ослаблении организма на коже возрастает количество гра-мотрицательных бактерий.

В норме на 1 см² кожи приходится менее 80 000 микроорганизмов, и это количество не увеличивается в результате действия бактери­цидных стерилизующих факторов. Например, в поте кожи обнаружены иммуноглобулины классов А и G, трансферрин, лизоцим, ор­ганические кислоты и другие противомик-робные вещества. Низкий уровень рН (5, 5), низкая температура кожи также ограничива­ют размножение микроорганизмов. Процесс самоочищения кожи усиливается на чисто вымытой коже. Более увлажненные участ­ки кожи колонизируются наибольшим ко­личеством микроорганизмов (10⁶ на 1 см²), например, в паховых складках, межпальце­вых пространствах, подмышечных впадинах. Усиленный рост микроорганизмов происхо­дит при загрязнении кожи; при ослаблении организма размножающиеся там микроорга­низмы определяют запах тела. Через грязные руки происходит контаминация (загрязнение) лекарственных средств микроорганизмами, что приводит к их последующей порче.

Микрофлора кожи имеет большое значение в распространении микроорганизмов в воз­духе. В результате десквамации (шелушения)

кожи несколько миллионов чешуек, несущих каждая несколько микроорганизмов, загряз­няют окружающую среду.

Микрофлора конъюнктивы. На конъюнктиве глаза имеется небольшое количество коринефор-мных бактерий и стафилококков. Незначительное количество микробов на конъюнктиве обусловле­но действием лизоцима и других бактерицидных факторов слезной жидкости.

Микрофлора верхних дыхательных путей. В верхние дыхательные пути попадают пы­левые частицы, нагруженные микроорганиз­мами, большая часть которых задерживается и погибает в носо- и ротоглотке. Здесь растут бактероиды, коринеформные бактерии, гемо-фильные палочки, лактобактерии, стафило­кокки, стрептококки, нейссерии, пептокок-ки, пептострептококки и др. Трахея, бронхи и альвеолы обычно стерильны.

Микрофлора желудочно-кишечного тракта. Микрофлора пищеварительного тракта яв­ляется наиболее представительной по своему качественному и количественному составу. При этом микроорганизмы свободно обитают в полости пищеварительного тракта, а также колонизируют слизистые оболочки в виде биологической пленки.

Рот. В полости рта обитают многочисленные микроорганизмы. В 1 мл слюны обитает до 10⁸ бактерий. Этому способствуют остатки пищи во рту, благоприятная температура (37 °С) и щелочная реакция среды. Анаэробов больше, чем аэробов, в 100 раз и более. Здесь обитают разнообразные бактерии: бактероиды, прево-теллы, порфиромонады, бифидобактерии, эу-бактерии, фузобактерии, лактобактерии, акти-номицеты, гемофильные палочки, лептотри-хии, нейссерии, спирохеты, стрептококки, стафилококки, пептококки, пептострептокок­ки, вейлонеллы и др. Обнаруживаются также грибы рода Candida и простейшие {Entamoeba gingivalis, Trichomonas tenax).

Различные виды бактерий имеют определен­ное топографическое распространение. Так, различные виды стрептококков располагаются неодинаково: на эпителии щек — S. mitior; на

сосочках языка, в слюне — S. salivarius; на зу­бах — S. mutatis. Актиномицеты присутствуют в больших количествах на языке, десневых кар­манах, на зубной бляшке и в слюне. Ассоцианты нормальной микрофлоры и продукты их жиз­недеятельности образуют зубной налет.

Состав микрофлоры рта регулируется меха­ническим действием слюны и языка; микро­организмы смываются слюной со слизистой оболочки и зубов (человек проглатывает в день около литра слюны). Антимикробные компо­ненты слюны, особенно лизоцим, антитела (секреторный IgA), подавляют адгезию посто­ронних микробов к эпителиоцитам. С другой стороны, бактерии образуют полисахариды: S. sanguis и S. mutatis преобразовывают саха­розу во внеклеточный полисахарид (глюканы, декстраны), участвующие в адгезии к поверх­ности зубов. Колонизации постоянной частью микрофлоры способствует фибронектин, пок­рывающий эпителиоциты слизистых оболочек. Он обладает сродством к грамположительным бактериям. При низком уровне фибронектина грамположительные бактерии замещаются на грамотрицательные.

Пищевод практически не содержит микро­организмов.

Желудок. Микрофлора желудка представле­на лактобациллами и дрожжами, единичными кокками и грамотрицательными бактериями. Концентрация бактерий меньше, чем 10^³ на 1 мл. Она несколько беднее, чем, например, микрофлора кишечника, так как желудочный сок имеет низкое значение рН, неблагопри­ятное для жизни многих микроорганизмов. Желудок в норме — это своеобразная стери-лизационная камера (соляная кислота, пеп-синоген — предшественник пепсина и др.), подавляющая патогенные микроорганизмы.

При гастритах, язвенной болезни желудка об­наруживаются изогнутые формы бактерий, от­носящихся к роду Helicobacter, которые являются этиологическими факторами многих патологи­ческих процессов (гастрит, язвы, опухоли).

Тонкая кишка. В тонкой кишке находится 10⁵—10⁸ микроорганизмов на 1 мл содержимо­го. Здесь обнаруживаются бифидобактерии, лактобактерии, клостридии, эубактерии, эн­терококки, порфиромонады, превотеллы и анаэробные кокки.

Толстая кишка. Наибольшее количество микроорганизмов накапливается в толстой кишке. В 1 г фекалий содержится до 10'² микробных клеток. Около 95 % всех видов микроорганизмов составляют анаэробные бактерии.

Основными представителями микрофлоры толстой кишки являются: грамположитель­ные анаэробные палочки (бифидобактерии, лактобациллы, эубактерии); грамположи­тельные спорообразующие анаэробные па­лочки (клостридии перфрингенс и др.); эн­терококки; грамотрицательные анаэробные палочки (бактероиды); грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки (кишеч­ные палочки и сходные с ними бактерии сем. Enterobacteriaceae — цитробактер, энтеробак-тер, клебсиеллы, протей и др.); анаэробные г рамположительные кокки (пептострепто-кокки, пептококки, Gemella morbillorum). На эпителии успешно растут спирохеты.

В меньших количествах обнаруживаются фузобактерии, порфиромонады, превотел­лы, пропионибактерии, вейлонеллы, стафи­лококки, синегнойная палочка и дрожже-подобные грибы рода Candida (С. gtabrata, С. albicans, С. tropicalis, С. parapsilosis, С. kru-sei). Количество простейших (Blastocyst homi-nis, Chilomastix mesnili, Endolimax nana, coli, hartmanni, Entamoeba polecki, Enteromonas homi-nis, Iodamoeba butschlii, Retortamonas intestinalis и Trichomonas hominis) колеблется в норме в зависимости от диеты и действия факторов окружающей среды.

Рост посторонней микрофлоры задерживает­ся в результате антагонистических свойств нор­мальной микрофлоры и блокирующего дейс­твия секреторного IgA. Кроме того, у младенцев угнетающим действием обладает лактоферрин, поступающий с грудным молоком матери.

Микрофлора мочеполового тракта. Почки, мочеточники, мочевой пузырь, матка, про­стата обычно стерильны. Микрофлора наруж­ных гениталий представлена эпидермальными стафилококками, коринеформными бактери­ями, зеленящими стрептококками, сапрофи-тическими микобактериями (Мус. smegmatis), кандидами и энтеробактериями. На слизис­той оболочке передней уретры у обоих полов встречаются в норме стафилококки, непато-

генные нейссерии, коринеформные бакте­рии, сапрофитные трепонемы и др.

Нормальная микрофлора влагалища вклю­чает лактобактерии, бифидобактерии, бакте­роиды, пропионибактерии, порфиромонады, превотеллы, пептострептококки, коринефор­мные бактерии и др. Преобладают анаэробы: соотношение анаэробы/аэробы составляет 10/1. В репродуктивный период жизни пре­обладают грамположительные бактерии, а в период менопаузы они заменяется грамотри-цательными бактериями. Примерно у 5-60 % здоровых женщин выявляются Gardnerella vaginalis; у 15—30 % — Mycoplasma hominis; у 5 % — бактерии рода Mobiluncus.

Состав микрофлоры зависит от многих фак­торов: менструального цикла, беременности и др. В клетках влагалищного эпителия накапли­вается гликоген (способствуют эндогенные эст­рогены), расщепляемый лактобактериями с об­разованием молочной кислоты. Образующиеся органические кислоты подкисляют среду до рН 4—4, 6. Подкисление лактобактериями ва­гинального секрета, продукция ими перекиси водорода и бактериоцинов ведут к подавлению роста посторонней микрофлоры.

Полость матки и мочевой пузырь в норме стерильны.

Возрастные изменения в составе микрофлоры. Ребенок рождается стерильным, но, проходя через родовые пути, захватывает сопутствую­щую микрофлору. Формирование микрофло­ры осуществляется в результате контакта но­ворожденного с микроорганизмами окружаю­щей среды и микрофлорой организма матери. Формирование микрофлоры новорожденных начинается с попадания микроорганизмов в процессе родов на кожу и слизистые оболоч­ки. Дальнейшее формирование микрофлоры определяется санитарным состоянием среды, в которой проходили роды, типом вскарм­ливания и др. Нормальная микрофлора ста­новится устойчивой и к 1—3 месяцам жизни ребенка сходной с микрофлорой взрослого. Первоначально после рождения полость рта ребенка колонизируют аэробы, а после проре­зывания зубов аэробы замещаются анаэроба­ми. При грудном вскармливании основой мик­рофлоры являются бифидобактерии (10⁹—10" в 1 г кала). При искусственном вскармливании

у недоношенных и слабых детей нарушается размножение бифидобактерии, увеличивается количество транзиторной микрофлоры, гра-мотрииательных бактерий (энтеробактерий и др.), а также кокков. У таких детей часто раз­виваются кишечные болезни. В сформировав­шемся микробиоценозе кишечника преобла­дают бифидобактерии и лактобактерии.

4.2.1. Значение микрофлоры организма человека

Нормальная микрофлора организма яв­ляется своеобразным «экстракорпоральным органом», играющим важную роль в жизне­деятельности человека. Значение и функции нормальной микрофлоры многообразны:

• Нормальная микрофлора является одним из факторов неспецифической резистентнос­ти организма.

• Нормальная микрофлора обладает ан­тагонистическими свойствами против пато­генной и гнилостной микрофлоры, так как продуцирует молочную, уксусную кислоты, антибиотики, бактериоцины; конкурирует с посторонней микрофлорой за счет более вы­сокого биологического потенциала.

• Нормальная микрофлора участвует в вод­но-солевом обмене, регуляции газового со­става кишечника, обмене белков, углеводов, жирных кислот, холестерина, нуклеиновых кислот, а также в продукции биологически активных соединений: антибиотиков, вита­минов (К, группы В и др.), токсинов и др.

• Нормальная микрофлора участвует в пе­реваривании и детоксикации экзогенных суб­стратов и метаболитов, что сравнимо с функ­цией печени.

• Нормальная микрофлора участвует в рецир­куляции стероидных гормонов и желчных солей в результате экскреции метаболитов из печени в кишечник и последующего возврата в нее.

• Норматьная микрофлора выполняет мор-фокинетическую роль в развитии различных органов и систем организма, участвует в фи­зиологическом воспалении слизистой обо­лочки и смене эпителия.

• Нормальная микрофлора выполняет ан­тимутагенную функцию, разрушая канцеро­генные вещества в кишечнике. В то же вре­мя некоторые бактерии могут продуцировать

сильные мутагены. Так, ферменты бактерий кишечника преобразовывают искусственный подсластитель цикломат в активный канцеро­ген (циклогексамин) для мочевого пузыря.

• Экзополисахариды (гликокаликс) микро­организмов, входящие в состав биологической пленки, защищают микробные клетки от раз­нообразных физико-химических воздействий. Слизистая оболочка кишечника также нахо­дится под защитой биологической пленки.

• Значительное влияние оказывает микро­флора кишечника на формирование и подде­ржание иммунитета. В кишечнике находится примерно 1, 5 кг микроорганизмов, антиге­ны которых стимулируют иммунную систе­му. Естественным неспецифическим стиму­лятором иммуногенеза является мурамилди-пептид, образующийся из пептидогликана бактерий под влиянием лизоцима и других литических ферментов, находящихся в ки­шечнике. В результате происходит обильное насыщение кишечной ткани лимфоцитами и макрофагами, т. е. в норме кишка находится как бы в состоянии хронического воспаления. Животные-гнотобионты, выращиваемые в среде, свободной от микроорганизмов, отли­чаются от обычных животных слабо развитой лимфоидной тканью. Особенно отличается тонкая пластинка propria. Кишечная ткань у гнотобионтов слабо насыщена лимфоцитами и макрофагами, в результате чего такие жи­вотные неустойчивы к инфекциям.

• Важнейшей функцией нормальной мик­рофлоры является ее участие в колонизаци­онной резистентности.

Колонизационная резистентность — это

совокупность защитных факторов организ­ма и конкурентных, антагонистических и лругих свойств нормальной микрофлоры (в основном анаэробов) кишечника, придаю­щих стабильность микрофлоре и предотвра­щающих колонизацию слизистых оболочек посторонними, в том числе патогенными, микроорганизмами.

При снижении колонизационной резис­тентности увеличивается количество и спектр аэробных условно-патогенных микробов. Их транслокация через слизистые оболочки мо-

жет привести к развитию эндогенного гной­но-воспалительного процесса.

Для предотвращения инфекционных ос­ложнений, при понижении сопротивляемос­ти организма и повышенном риске аутоин­фекции (в случаях обширных травм, ожогов, иммунодепрессивной терапии, транспланта­ции органов и тканей и др.) целесообразно сохранить или восстановить колонизацион­ную резистентность с помощью селективной деконтаминации.

Селективная деконтаминация — это изби­рательное удаление из пищеварительного тракта аэробных бактерий и грибов для по­вышения сопротивляемости организма к инфекционным агентам.

Селективную деконтаминацию проводят путем назначения для приема внутрь мало-адсорбируемых химиопрепаратов, подавляю­щих аэробную часть микрофлоры и не влия­ющих на анаэробы, например комплексное назначение ванкомицина, гентамицина и нистатина.

• Представители нормальной микрофлоры при снижении сопротивляемости организма вызывают гнойно-воспалительные процессы, т. е. нормальная микрофлора может стать ис­точником аутоинфекции, или эндогенной ин­фекции. Когда микробы-комменсалы оказыва­ются при транслокации в непривычных местах обитания, они могут вызывать различные нару­шения. Например, бактероиды, обитающие в норме в кишке, могут вызывать абсцессы, про­никая в различные ткани в результате травмы или хирургической операции. Эпидермальный стафилококк, в норме часто встречающийся на коже, склонен колонизировать внутривенные катетеры, вызывая нарушения кровотока. Такие комменсалы кишки, как кишечная палочка, поражают мочевую систему' (цистит и др.).

• В результате действия микробных дека-рбоксилаз и ЛПС высвобождается дополни­тельное количество гистамина, что может вы­зывать аллергические состояния.

• Нормальная микрофлора является хра­нилищем и источником хромосомных и плаз-мидных генов, в частности генов лекарствен­ной устойчивости к антибиотикам.

• Отдельных представителей нормальной микрофлоры используют в качестве санитар-но-показателъных микроорганизмов, свидетель­ствующих о загрязнении окружающей среды (воды, почвы, воздуха, продуктов питания и др.) выделениями человека и, следовательно, об их эпидемиологической опасности (см. разд. 4.5).

4.2.2. Дисбактериоз

Состояние эубиоза — динамического равнове­сия нормальной микрофлоры и организма чело­века — может нарушаться под влиянием факто­ров окружающей среды, стрессовых воздействий, широкого и бесконтрольного применения анти­микробных препаратов, лучевой терапии и хими­отерапии, нерационального питания, оператив­ных вмешательств и т. д. В результате нарушается колонизационная резистентность. Аномально размножившиеся транзиторные микроорганиз­мы продуцируют токсичные продукты метабо­лизма — индол, скатол, аммиак, сероводород.

Состояния, развивающиеся в результате утраты нормальных функций микрофлоры, называются дисбактериозом и дисбиозом. При дисбактериозе происходят стойкие количест­венные и качественные изменения бактерий, входящих в состав нормальной микрофло­ры. При дисбиозе изменения происходят и среди других групп микроорганизмов (виру­сов, грибов и др.). Дисбиоз и дисбактериоз могут приводить к эндогенным инфекция­ми. Дисбиозы классифицируют по этиологии (грибковый, стафилококковый, протейный и др.) и по локализации (дисбиоз рта, кишки, влагалища и т.д.). Изменения в составе и функциях нормальной микрофлоры сопро­вождаются различными нарушениями: разви­тием инфекций, диарей, запоров, синдрома мальабсорбции, гастритов, колитов, язвенной болезни, злокачественных новообразований, аллергий, мочекаменной болезни, гипо- и гиперхолестеринемии, гипо- и гипертензии, кариеса, артрита, поражений печени и др.

Нарушения нормальной микрофлоры чело­века определяются следующим образом:

1. Выявление видового и количественного со­става представителей микробиоценоза опреде-

ленного биотопа (кишки, рта, влагалища, кожи и т. д.) — путем высева из разведений исследу­емого материала или путем отпечатков, смыва на соответствующие питательные среды (среда Блаурокка — для бифидобактерий; среда МРС-2 — для лактобактерий; анаэробный кровя­ной агар — для бактероидов; среда Левина или Эндо — для энтеробактерий; желчно-кровяной агар — для энтерококков; кровяной агар — для стрептококков и гемофилов; мясопептонный агар с фурагином — для синегнойной палочки, среда Сабуро — для грибов и др.).

2. Определение в исследуемом материале микробных метаболитов — маркеров дисбио-за (жирных кислот, гидроксижирных кислот, жирнокислотных альдегидов, ферментов и др.). Например, обнаружение в фекалиях бе-та-аспартил-глипина и бета-аспартил-лизи-на свидетельствует о нарушении кишечного микробиоценоза, так как в норме эти дипеп-тиды метаболизируются кишечной анаэроб­ной микрофлорой.

Для восстановления нормальной микро­флоры: а) проводят селективную деконтами-нацию; б) назначают препараты пробиотиков* (эубиотиков). полученные из лиофильно вы­сушенных живых бактерий — представителей нормальной микрофлоры кишечника — би­фидобактерий (бифидумбактерин), кишеч­ной палочки (колибактерин), лактобактерий (лактобактерин) и др.