Выработка дифференцировочных условных рефлексов в экспериментальной обстановке.

Эксперименты по выработке дифференцировочных условных рефлексов часто проводится в лабораторных условиях, преследуя различные научные цели.

Данный эксперимент проводится в несколько этапов.

1. У животного вырабатывают нужный условный рефлекс. Как известно, в начале формирования условного рефлекса животное реагирует не только на строго конкретный условный стимул, например звук определенной частоты, но и на сходные с ним звуки, хотя и не полностью ему идентичные, например звуки близких частот. Эта стадия выработки условного рефлекса называется генерализацией.

2. После того, как условный рефлекс выработан, экспериментатор продолжает подкреплять (пищей или избавлением от опасности) условную реакцию только на определенный сигнал, и не подкрепляет ответов на сходные, и в результате они постепенно угасают. Например, собака получает подкрепление только при положительной реакции на вспышку лампочки 60 вт. Положительные реакции на вспыхивание лампочек другой яркости не поощряются. В конце концов, собаки научается дифференцироватьвесьма похожие сигналы.

Как было показано Л. Г. Ворониным (1984), при комбинации отдельных условных рефлексов возникают новые свойства, не сводимые к свойствам суммы исходных рефлексов. Происходит образование так называемых систем дифференцировочных условных рефлексов, или просто «систем». Такие системы Л. Г. Воронин считал целостными функциональными единицами, из которых складывается психическая деятельность.

В основе формирования дифференцировочных условных рефлексов лежит дифференцировочное торможение – один из видов внутреннего торможения.

Метод выработки дифференцировочных УР в разных его комбинациях является одним из ведущих в физиологии ВНД и используется как инструмент для исследования целого ряда проблем. Так, при помощи выработки у животного дифференцировки двух цветовых стимулов, можно изучать механизмы восприятия цвета, выравнивая их другие параметры, как то яркость или оттенки. В случае невозможности выработать устойчивую дифференцировку такой пары стимулов у животного, можно сделать правомочный вывод о том, что оно не способно воспринимать различия между двумя зрительными стимулами (цветами спектра) в силу особенностей развития органов чувств.

Выработки разнообразных дифференцировок широко используются для оценки когнитивных способностей животных и довербального мышления. С данными целями могут использоваться разные способы выработки дифференцировочных условных рефлексов.

Экспериментальные данные, полученные с помощью метода дифференцировочных условных рефлексов, создали основу для сравнительной оценки способности животных к обучению, и показали, что в процессе такого обучения, наряду с ассоциативными, участвуют и механизмы другого уровня – когнитивные.

Такие экспериментальные исследования будут подробнее рассмотрены ниже (см. гл. 6).

5.3. ДРЕССИРОВКА

5.3.1. Понятие о навыке

При изучении процесса обучения в целом мы сталкиваемся не с единичными условными рефлексами, а с их комплексами. Так, например, даже у собаки в классическом павловском эксперименте помимо выделения слюны под действием условного раздражителя можно заметить целый ряд других поведенческих реакций. Она смотрит в сторону появления пищи, виляет хвостом, принюхивается, поскуливает и т.д. Вычленение из комплекса этих реакций слюнного рефлекса производится исключительно для удобства экспериментатора. В связи с этим, когда речь идет не об экспериментальном изучении условно-рефлекторной деятельности, а о поведении в целом говорят не о выработке условных рефлексов, а о приобретении навыков.

Навык – автоматическое действие, совершаемое без заметного участия сознания, рационально, достаточно быстро и правильно, без лишних затрат физической и психической энергии.

В процессе формирования навыка используются главным образом врожденные двигательные реакции животного. Несколько реже навыки могут образовываться на основе новых поведенческих реакций животного на впервые предъявленную ситуацию. В этом случае появляется новое, генетически не фиксированное поведение.

Вне зависимости от качества получаемого навыка, решающим для закрепления его является положительное подкрепление совершенного действия. Навык формируется в результате упражнений и нуждается в дальнейшей тренировке для сохранения и закрепления.

5.3.2. Значение дрессировки для формирования поведения прирученных животных

Все домашние и дикие животные, вовлеченные в сферу деятельности человека, в большей или меньшей степени подвергаются дрессировке. Современная теория дрессировки основывается на данных многих психологических и физиологических школ и направлений. Особое внимание при этом уделяется значению мотиваций, потребностей и эмоций в поведении, а также разнообразным формам обучения. Дрессировка является более сложным процессом, чем простое ассоциативное или оперантное научение. Выполняемые животным действия и движения хотя и входят в поведенческий репертуар вида, являются зачастую непривычными или трудноосуществимыми в заданных дрессировщиком условиях. Процесс дрессировки не сводится к простой выработке условных рефлексов, а является сложным комплексным обучением, основанном на совершенствовании и видоизменении врожденной основы психической деятельности. В процессе дрессировки формируются и знания, и умения, и навыки, фактически создаются новые формы и программы поведения.

5.3.3. Основные этапы выработки навыков в процессе дрессировки

Процесс дрессировки можно разделить, на три стадии:

• Наталкивание. Цель данного этапа – впервые вызвать у животного нужную систему движений. Это осуществляется 3 способами: Непосредственной наталкивание – следование животного или поворачивание вслед за пищевыми или иными актуальными раздражителями. Например, при обучении собаки садиться по команде дрессировщик принуждает ее занять нужное положение, нажимая на область крестца. Косвенное наталкиванием провоцируются движения непосредственно не направленные на раздражитель, но обуславливаемые общим возбуждением. В подобном случае дрессировщик поднимает руку с зажатым кусочком лакомства и ждет, пока заинтересованная собака сядет сама. При сложном наталкивании дрессировщик вырабатывает у животного сначала определенный навык, а потом меняет ситуацию, заставляя животного применять выработанное умение.

• Стадия отработки – этап, при котором совершается отшлифовка первичной требуемой системы движений и выработка удобной сигнализации для дальнейшего управления животным. Также на этом этапе происходит замена пищевого награждения реакцией на подаваемый дрессировщиком сигнал.

• Стадия упрочнения – на данном этапе усилия дрессировщика направлены на закрепление навыка и надежность его воспроизведения на сигнал дрессировщика.

Произведенный М.А. Герд (по Фабри, 1976) анализ дрессировки указывает на сложность, гетерогенность и многоплановость поведения животных при дрессировке. Аналогичная картина наблюдается и при приобретении навыка животными в естественных условиях.

Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые двигательные реакции и их сочетания, и одновременно устраняются нежелательные. Специфическая трудность заключается в том, чтобы дать понять животному, какие действия оно должно выполнить. Желаемые действия животного при дрессировке всегда выполняются в ответ на определенные сигналы человека. Интересно отметить, что довольно часто для выдрессированного животного основным сигналом становится не тот, который подает дрессировщик, а какое – то его действие, или даже физиологическая реакция, автоматически совершаемое одновременно с сигналом. Так, например, собака выполняющая аттракцион " собака-математик" приучается прекращать лаять, или выбирает карточку с нужной цифрой по скрытому от глаз публики сигналу, скажем скрипу ногтя. Известны случаи, когда дрессировщик в начале аттракциона ломал ноготь и не мог подать собаке нужный сигнал, тем не менее, собака в нужный момент прекращала лаять или выбирала нужную цифру. Создавалось впечатление, что животное действовало самостоятельно, независимо от команд дрессировщика. Подобное поведение животного зачастую совершенно ошибочно трактуется, как улавливание мыслей дрессировщика на расстоянии или самостоятельное решение задач. На самом деле, как показал тщательный анализ поведения, как собаки, так и дрессировщика, оказалось, что в нужный момент дрессировщик задерживал дыхание. Именно это, а вовсе не скрип ногтя, служило сигналом для собаки.

5.4. ИСТОРИЯ " УМНОГО ГАНСА"

В начале XX века большой популярностью пользовалась история «умного Ганса», лошади, которая демонстрировал способность «считать», «складывать», «извлекать корни», отвечать на вопросы и т.п. Столь «разумное» поведение объяснялось тем, что конь научился замечать малоуловимые движения дрессировщика, которые тот непроизвольно совершал, видя, что конь вот-вот даст правильный ответ. Ориентируясь на эти условные сигналы, конь в нужный момент прекращал стучать копытом.

В начале XX века (1900-1904) барон В. фон Остен, убежденный в огромных умственных способностях лошадей, обучал нескольких из них различению цветов, азбуке и «счету». Узнавание каждой буквы или цифры лошадь, обозначала соответствующим числом ударов копыта. Друг фон Остена художник Редлих обучил таким же образом свою собаку. Наиболее способным учеником оказался орловский рысак Ганс, который производил достаточно сложные арифметические подсчеты, отвечал на разнообразные вопросы, а иногда высказывался по собственной инициативе. Так, супруги Н. Н. и А. Ф. Котс, специально приехавшие для знакомства с ним в 1913 году, рассказывали, что после нескольких относительно коротких ответов на вопросы Ганс заявил: «В поле я встретил милую госпожу Краль, которая меня кормила».

Поведение его было столь впечатляющим, что вводило в заблуждение не только публику, но даже членов специальных комиссий, включая Н. Н. Ладыгину-Котс. В начале члены комиссии предполагали, что хозяин, подобно обычному дрессировщику цирковых животных, подает коню некие скрытые сигналы. Однако, как писала Н.Н. Ладыгина-Котс, обследования условий работы коня 13- ю экспертами под руководством психолога К. Штумпфа не обнаружили никакого обмана. Они засвидетельствовали, что Ганс действительно «считает» и никаких скрытых сигналов ему не подают. И лишь много позднее наблюдатели постепенно заметили, что Ганс отвечает только на те вопросы, ответ на которые знает сам экспериментатор. Специальный анализ, проведенный психологом О. Пфунгстом, показал, что животное реагирует на мельчайшие непроизвольные (идеомоторные) движения экспериментатора, например на отклонения корпуса на 2 мм, микродвижения бровей, мимику и т.п. Эта невольная подача сигналов происходила, по-видимому, из-за эмоционального напряжения человека, по мере того как число ударов копытом приближалось к искомому. Даже картонный щит, которым пробовал отгородиться от Ганса экспериментатор, не помогал: животное все равно улавливало какие-то только ему понятные знаки для определения правильного ответа.

Для проверки своего предположения Пфунгст специально научил Ганса реагировать на микродвижения, которые он совершал уже сознательно, и продемонстрировал комиссии механизм и природу «математических способностей» этой лошади (по Ладыгиной –Котс, 1914).

Как указывают З.А.Зорина и И.И. Полетаева (2001), история «умного Ганса» оставила заметный след в развитии науки о поведении животных:

· она показала, сколь сложное поведение могло быть результатом обучения методом проб и ошибок;

· продемонстрировала справедливость «канона Ллойда-Моргана» и актуальность его применения, поскольку в основе поведения этой «мыслящей лошади» лежали чисто условнорефлекторные, а не связанные с мышлением механизмы;

· впервые привлекла внимание к проблеме чистоты эксперимента с точки зрения возможности неосознанного влияния экспери ментатора на его результаты;

· заставила по-новому взглянуть на возможности восприятия животных: способность уловить едва заметные движения человека свидетельствовала об их большой наблюдательности и способности концентрировать внимание.

Комплексы поведения, возникшие в процессе дрессировки часто используются животными в разных жизненных ситуациях и не требуют для своего проявления предварительных команд.

5.5. ОБУЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Лабораторное изучение условных рефлексов проводится в сугубо искусственных условиях максимально защищенных от воздействий внешних раздражителей, которые могут вмешаться в проведение опыта и исказить его результаты. Экспериментальные камеры делают звуконепроницаемыми, сюда не попадают посторонние запахи, камеры защищены от вибрации, в них сохраняется постоянная температура, влажность, освещенность и т.п. Для выработки условных рефлексов, обычно подбирают самые простые и незамысловатые раздражители: звонки, свистки, свет электрической лампочки, стук метронома, чистые тоны, тактильные воздействия на определенные участки кожи.

В то же время, мир, в котором обитают все живые существа, перенасыщен раздражителями. До нас постоянно доносятся какие-то звуки; меняются картины перед глазами; всегда чем-то пахнет; кожные рецепторы передают в мозг информацию о дуновениях теплого ветерка, пощипывании мороза, неприятное ощущение от стекающей по лицу капли пота. Чрезвычайно редко создается ситуация, когда о явлениях окружающего мира нас информируют простые одиночные раздражители. Для волка – олень не только комплекс зрительных стимулов; о его присутствии хищнику сообщают запах, рев оленя, стук копыт, треск ломающихся сучьев, раздвигаемых телом зверя, шелест травы и тревожный крик птицы, вылетевшей при его приближении. Вот почему условные рефлексы животных, обитающих в привычной для них среде, обычно вырабатываются на целые комплексы раздражителей. Формирование поведения животных в естественной обстановке является синтезом поведенческих актов типичных для вида и индивидуального опыта животного, приобретаемого в процессе жизни в сложных, постоянно меняющихся условиях. Процесс накопления индивидуального опыта каждым животным начинается практически с самого рождения. Врожденное поведение как снежный ком обрастает приобретенными компонентами, которые гармонично встраиваются в инстинктивное поведение. При этом необходимо отметить, что навыки, которыми в течение жизни овладевает животное, образуются с разной скоростью, имеют разную прочность, и возникают под воздействием различных стимулов. Кроме хорошо изученных в лабораторных условиях типов условных рефлексов, в естественных условиях проявляются и некоторые другие.

Так, ученые выделяют следующие виды обучения, наблюдаемые в природной обстановке: натуральные условные рефлексы, импринтинг или запечатление, опосредованное или имитационное обучение, а также такие формы обучения как облигатное и факультативное.

5.5.1. Опосредованное или имитационное обучение

В формировании навыков важное значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Такая способность, иначе называемая опосредованным обучением, отмечается почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб. Опосредованное обучение представляет собой взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами. Методика их образования предельно проста. В экспериментальное помещение приводят двух собак. Одну из них привязывают и на ее глазах у второй обычным путем вырабатывают какой-нибудь рефлекс. Если теперь собак поменять местами, то станет ясно, что условный рефлекс образовался и у «зрителя».

Самое главное значение опосредованного обучения заключается в том, что при этом необходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых элементов поведения создается без непосредственного воздействия на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественных условиях. Животное получает, например, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по группе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи стараются избегать опасного животного, или просто воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи: необязательно животным самим испытывать ее ядовитое действие. Вполне достаточно понаблюдать, что едят или чего избегают его более «опытные» соседи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе непосредственно испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловный раздражитель заменен примером более опытных особей, а также их сигналами, передающими информацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые особенности поведения (опыт) передается в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок, а следовательно, и с меньшей потерей численности популяции. В этом заключается огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Л. А. Орбели [1949] указывал, что имитационное поведение – «это главный охранитель вида», так как «громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности».

Известный американский натуралист и писатель Э. Сетон-Томпсон [1957] пишет, что у каждого дикого животного есть три источника познания. Первый источник – это опыт предков, инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания – пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает все обычаи и повадки своего племени. Третий источник познания – собственный опыт.

Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах (см. ХРЕСТ. 7.2).

Обучение методом подражания лежит в основе формирования так называемых культурных традиций, возникающих в некоторых популяциях животных.

Хрестоматийным примером подобного рода может служить поведение японских макаков, обитающих на острове Тошибо. Живущие на морском побережье, эти обезьяны ведут практически полуводный образ жизни и питаются разнообразными морепродуктами. В том числе они освоили некоторые способы активной ловли рыбы. Однако наибольшую известность этим обезьянам принесла возникшая у них способность к мытью разнообразных продуктов перед использованием их в пищу. Макаков, живущих на острове, регулярно подкармливают зерном, различными семечками и овощами. Однажды, одна из старших самок обезьян, взяла горсть дынных семечек, смешанных с морским песком, и стала их промывать. Песок утонул, а семечки всплыли на поверхность. Вскоре этот способ освоили многие члены обезьяньей колонии. Спустя некоторое время все макаки стали мыть в морской воде и корнеплоды, получая дополнительное удовольствие от их подсоленности. Подобное поведение, обучаясь методом подражания, быстро осваивают все подрастающие детеныши. Это происходит настолько быстро, что порой кажется, что эта особенность поведения у данной популяции обезьян носит инстинктивный характер, подобно подобному поведению енота-полоскуна. Однако, детеныши японских макаков этой популяции отнятые от матери сразу после рождения и выращенные в изоляции ничего подобного не демонстрируют.

Способность к опосредованному обучению до некоторой степени можно рассматривать как показатель высокого уровня развития. Но, в тоже время, эта способность связана не столько с уровнем развития мозга, как со степенью совершенства анализаторных систем, в первую очередь зрительного анализатора, со стадным образом жизни, а также с характером семейных отношений. У многих рыб (карасей, трески, сайды, пикши) имитационные рефлексы, пищевые и оборонительные образуются лучше, чем у крыс. У собак они легче поддаются действию внешнего тормоза, чем у павианов; зато у последних на основе подражания возможно угашение условных рефлексов. Особенно хорошо развито подражание у молодых животных. Детеныши макаков лапундеров способны образовывать на основе подражания пищевые условные рефлексы и длительное время их сохранять, ни разу не получая подкрепления. Можно обнаружить существенные различия лишь в отношении сложности и количества одновременно вырабатываемых имитационных условных рефлексов. Видимо, только у человекообразных обезьян на основе подражания возможны образование цепей условных рефлексов, состоящих из 8-10 движений, переделка положительных реакций в отрицательные, а отрицательных – в положительные, дифференцирование близких раздражителей при одновременном и последовательном их предъявлении.

5.5.2. Облигатное обучение

Как уже неоднократно говорилось, подобно морфологическим признакам, поведение представляет собой, своеобразную " визитную карточку" каждого вида. Видоспецифическое поведение является сложным переплетением врожденных и приобретенных элементов. Для нормального существования каждого биологического вида, каждый его представитель должен освоить вполне определенный минимальный комплекс навыков, составляющих особенности характерного для него поведения. Этот комплекс немецкий ученый Г.Темброк назвал облигатным научением.

Облигатное научение – это индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида вне зависимости от частных условий жизни особи.

Формы обучения, входящие в состав комплекса облигатного научения внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но, тем не менее, являются результатом накопления индивидуального опыта в жестких, типичных для данного вида рамках. Как указывает К.Фабри, представитель биологического вида может быть научен только тем формам поведения, которые ведут к завершающим фазам видоспецифических поведенческих актов. Поскольку реакции на случайные признаки каждой конкретной ситуации не могут быть запрограммированы в процессе эволюции, то для проявления видовой специфики индивидуального поведения, животное нуждается в обучении на ранних этапах наиболее лабильной – поисковой стадии инстинктивного акта. Так, например, для формирования нормального охотничьего поведения кошки, котенку необходимо обучение разнообразным приемам ловли и умерщвления добычи. А так как диапазон инстинктивных актов, для каждого вида ограничен, то и диапазон возможностей обучения, в большой степени, видоспецифичен. Так, несмотря ни на какое обучение, в процессе охоты кошка использует только те прием, которые типичны для данного вида. Например, котенок, воспитанный норной собакой таксой не станет преследовать добычу в норе, а будет караулить ее у выхода из норы. Котенок, выращенный вместе с гончими щенками и никогда не видевший других кошек, также никогда не будет с голосом преследовать дичь.

В комплекс облигатного научения входит ряд форм обучения, которые в связи с разными биологическими предпосылками отличаются большой скоростью выработки.

5.5.2.1. Натуральные условные рефлексы

Натуральными условными рефлексами называют условные рефлексы на натуральные раздражители, образующиеся практически после первой встречи с безусловным раздражителем. В роли безусловных раздражителей выступают такие как вкус и запах пищи, типичной для данного вида, опасность, которой приходится часто избегать представителям данного вида, и т.п. Иногда натуральные условные рефлексы рассматривают как промежуточную ступень между условными и безусловными рефлексами.