Билет 25. Условные рефлексы: правила образования, тормозящие факторы, понятие о сигнальных системах.

Условные рефлексы: правила образования, тормозящие факторы, понятие о сигнальных системах.

Основные характеристики условнорефлекторной деятельности:

В 1902 году, анализируя нервную регуляцию процесса пищеваре­ния у собак, И.П.Павлов обнаружил так называемое «психическое слюноотделение». Феномен заключался в выделении у животного слю­ны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еще до попа­дания пищи в рот, т.е. заранее, «в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату и помещали в спе­циальный станок.

Таким же образом повторное сочетание любого нейтрального для животного раздражения (например, звонка) с кормлением вызывает выделение слюны еще до того, как собака получит пищу.

И.П.Павлов назвал звонок условным сигналом (УС), пищу - безус­ловным раздражителем (или стимулом), реакцию животного (слю­ноотделение) в ответ на предъявление пищи — безусловным реф­лексом (БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).

Принцип образования условного рефлекса состоит в следую­щем: действие какого-либо нейтрального (или индифферентно­го) для животного раздражителя совместно со стимулом, вызыва­ющим у него определенную реакцию (например, отдергивание конечности при болевой стимуляции), приводит к тому, что по­степенно этот ранее нейтральный стимул начинает вызывать та­кую же реакцию.

Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процес­се выработки УР называется его подкреплением. Если при выработке УР применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у жи­вотного мотивации (например, пищевое подкрепление в состоянии голода), то оно называется положительным и вырабатываемый УР также называется положительным. Можно выработать УР и с приме­нением отрицательного подкрепления (наказания), т.е. такого воздей­ствия, которого животное стремится избежать. В эксперименте в каче­стве отрицательного подкрепления чаще всего применяют удар элек­трического тока, вызывающий отдергивание конечности или перебегание в безопасное отделение камеры. Используют также дей­ствие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызываю­щей мигание.

На основе изучения слюнных УР у собак И. П. Павлов сформулиро­вал основные общие правила образования УР:

*условный сигнал должен предшествовать безусловному раздра­жению, но не наоборот;

*действие условного и безусловного раздражителей должно ча­стично перекрываться во времени;

*сочетание условного и безусловного раздражителей должно повторяться многократно.

Эти правила приложимы не только к классическим, но и к инст­рументальным УР. И формирование, и проявления уже выработанных слюнных УР у собак в значительной степени чувстви­тельны к влиянию посторонних раздражителей. В лаборатории И. П. Пав­лова было обнаружено, что любой посторонний и достаточно силь­ный стимул, подействовавший в течение эксперимента, уменьшает условнорефлекторное слюноотделение у собаки, как бы «отвлекает» ее Павлов объяснял это явление на основе своего понимания меха­низма формирования УР: вмешательство постороннего стимула вы­зывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения, который в силу природы условнорефлекторных связей подавляет уже сформированный УР, «индуцируя» торможение участка коры, ответ­ственного за этот УР. Такое торможение И. П. Павлов назвал внешним.

Помимо внешнего торможения в лаборатории Павлова было описа­но и внутреннее торможение. Одно из проявлений этого процесса мож­но наблюдать в опытах, когда предъявление УС перестает сопровож­даться подкреплением. Отмена подкрепления ведет к постепенному ис­чезновению внешних проявлений УР, к его угашению. Однако этот УР не разрушается, не исчезает и при возобновлении подкрепления восстанавливается. Для восстановления требуется значительно меньшее число сочетаний УС с подкреплением, чем при первоначальном обуче­нии. По Павлову, отмена подкрепления не разрушает УР, а лишь подав­ляет его в связи с формированием очага внутреннего торможения.

Следует отметить, что для проявления условном связи между двумя сти­мулами подкрепление не всегда необходимо. В работах И.П Павлова было пока­зано, что и сами УС в определенных условиях могут действовать как подкреп­ление. Можно провести опыт, в котором какой-либо УС (УС-1) всегда сочета­ется с подкреплением и вызывает, например, слюноотделение. Затем некий второй УС (УС-2) многократно применяется вместе с УС-1 (без сочетания с безусловным раздражением). Если после этого применить только УС-2, мож­но убедиться, что он также вызывает условную реакцию. Это явление было названо условным рефлексом второго порядка.

Несколько отличается от описанного другой опыт, который также пока­зывает, что для формирования УР подача подкрепления не всегда обязатель­на. Если два УС предъявлять животному совместно (УС-1 + УС-2) много раз еще до применения безусловного стимула, а затем предлагать только сочета­ние УС-1 и безусловного раздражения, то затем условная реакция проявится при даче одного лишь УС-2. Таким образом, хотя УС-2 никогда сам по себе не подкреплялся, между УС-1 и УС-2 сформировалась связь, которая позволила проявиться условной реакции при действии только УС-2. Процесс формиро­вания связи между индифферентными раздражителями иногда называют сен­сорным предобуславливанием.