Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Переваривание и всасывание углеводов
Потенциально a-амилаза слюны в ротовой полости способна расщепить пищевой крахмал или гликоген до дисахаридов мальтозы и изомальтозы. Это можно подтвердить, подержав длительное время во рту кусочек несладкого хлеба или булки. Через некоторое время можно почувствовать сладкий вкус, придаваемый образовавшейся мальтозой. Но в реальных условиях пища находится во ротовой полости не слишком длительное время и мальтоза не образуется. В этом случае a-амилаза слюны успевает расщепить только некоторые 1, 4-a-гликозидные связи, и образуются промежуточные продукты расщепления - декстрины, представляющие из себя полисахаридные фрагменты различной протяженности. В зависимости от длины их молекулы они могут называться по-разному. Например, более длинные молекулы иногда называют эритродекстринами, а более короткие относятся к мальтодекстринам. Затем полупереваренные полисахариды, находящиеся в составе пищевого комка, проглатываются и попадают в желудок. Здесь эффективного переваривания углеводов не происходит, т.к. кислая среда полости желудка далека от pH-оптимума амилазы, и поэтому здесь фермент теряет свою активность. Теоретически переваривание может продолжаться только внутри пищевого комка, и, лишь при том условии, что пищевая масса интенсивно не перемешивается с желудочным соком. Переваривание углеводов возобновляется при поступлении пищевых масс из желудка в тонкий кишечник. Поступающий оттуда кислый химус нейтрализуется щелочными солями (бикарбонатами), поступающими в 12-перстную кишку вместе с соком поджелудочной железы. К тому же, в стенке этой кишки есть железы, тоже вырабатываюшие бикарбонаты. Таким образом, среда в просвете 12-перстной кишки имеет слабощелочную реакцию, близкую к рН-оптимуму панкреатической a-амилазы. Панкреатическая a-амилаза завершает расщепление полисахаридов и олигосахаридов до дисахарида мальтозы. Дисахарид мальтоза и остальные дисахариды, поступившие с пищей расщепляются ферментами пристеночного переваривания углеводов до моносахаридов. Эти ферменты выделяются слизистой оболочкой кишечника в составе кишечного сока. Реакции, катализируемые ферментами пристеночного переваривания углеводов, представлены на рисунке:
В сутки взрослый человек при сбалансированном питании получает около 500 граммов углеводов. После всасывания глюкоза по системе воротной вены поступает в печень. В печени основное количество глюкозы откладывается запасается в виде гликогена, а остальная глюкоза идёт в общий кровоток для питания других клеток. Так происходит после принятия пищи на высоте пищеварения. В состоянии " натощак" (вне приёма пищи) гликоген в печени постепенно распадается до глюкозы, и глюкоза из печени уходит в общий кровоток к другим тканям. Эти механизмы поддерживают концентрацию глюкозы в крови на постоянном уровне: 3.9 - 6.1 ммоль/л. Под действием инсулина глюкоза проникает в клетки тканей. Что же происходит с глюкозой в клетке? Первая реакция, в которую вступает глюкоза в клетке, является единственной. Это реакция фосфорилирования глюкозы за счёт АТФ. Фермент, катализирующий эту реакцию, есть в любой клетке. Он называется гексокиназа (ГК). Биологический смысл гексокиназной реакции: 1. Сделать молекулу глюкозы более способной к химическим реакциям, ослабить в ней химические связи, дестабилизировать её (" расшатать"). 2. Связать, задержать глюкозу в клетке, чтобы она не смогла выйти обратно в кровь (глюкозо-6-фосфат не способен проходить через клеточную мембрану). Чтобы связанная молекула могла выйти из клетки, глюкозо-6-фосфат должен превратиться обратно в глюкозу. Фермент, катализирующий обратную реакцию (превращение глюкозо-6-фосфата обратно в глюкозу), называется глюкозо-6-фосфатаза. Он гидролизует глюкозо-6-фосфат до глюкозы и Н3РО4 (Фн), то есть катализирует обходной обратный путь гексокиназной реакции. Глюкозо-6-фосфатаза есть в печени, почках и слизистой оболочке кишечника. 3. Гексокиназа - это ключевой фермент всего метаболизма глюкозы. Он лимитирует (ограничивает) скорость всех путей метаболизма глюкозы в клетке, то есть Vmax гексокиназы меньше, чем Vmax любого другого фермента метаболизма глюкозы в клетке. У гексокиназы очень маленькая КМ (примерно в 500 раз меньше, чем нормальная концентрация глюкозы в крови), поэтому гексокиназа всегда работает с максимальной скоростью. Только в печени есть ещё один фермент, катализирующий реакцию превращения глюкозы в глюкозо-6-фосфат. Это изофермент гексокиназы - глюкокиназа. У него КМ=20ммоль/л. Поэтому обычно он работает с 1/4Vmax. Но " на высоте пищеварения", когда концентрация глюкозы в воротной вене во много раз возрастает, глюкокиназа работает очень интенсивно, но Vmax всё равно никогда не достигается. Следовательно, утилизация глюкозы клетками печени " на высоте пищеварения" возрастает при подключении дополнительного пути метаболизма (работа глюкокиназы). Регуляторная роль гексокиназы: этот фермент угнетается избытком своего продукта - глюкозо-6-фосфата. Если по какой-то причине дальнейшее использование глюкозо-6-фосфата замедляется (его концентрация при этом возрастает), то автоматически тормозится гексокиназная реакция. Поэтому в такой ситуации замедляется использование в клетке глюкозы в целом. После образования глюкозо-6-фосфата начинается разветвление дальнейших путей метаболизма глюкозы. Таких главных путей три. 1. Синтез гликогена. 2. Гексозомонофосфатный путь распада углеводов (ГМФ-путь) 3. Гексозобисфосфатный путь распада углеводов (ГБФ-путь). Есть ещё минорные пути (в них используется небольшая доля глюкозы, поступающей к клетку). Эти пути не играют энергетической роли, а используются для построения олиго- и полисахаридных цепей гликопротеинов, то есть выполняют структурную роль (смотрите лекцию " Биохимия соединительной ткани").
|