V) Двигательные проводящие пути

Корково-ядерный путь сознательных движений перекрещивается над ядрами черепных нервов в мозговом стволе. Он включает в себя двух нейронные рефлекторные дуги.

1. Первые нейроны - гигантские пирамидные клетки расположены в нижней трети прецентральной извилины лобной доли. Аксоны этих клеток проходят через колено внутренней капсулы и перекрещиваются над ядрами черепных нервов. После чего синаптируют на нейронах двигательных ядер черепных нервов.

2. Вторые нейроны находятся в двигательных ядрах стволовой части мозга. Своими аксонами они достигают мышц головы и шеи.

Латеральный и передний кортикоспинальные пути тоже проводят сознательные импульсы. Латеральный путь перекрещивается на границе продолговатого и спинного мозга, образуя пирамидный перекрест. Передний путь перекрещен в спинном мозге. Оба включают по два нейрона разной локализации.

1. Начало трактов - это гигантские пирамидные клетки, что лежат в верхних 2/3 прецентральной извилины. Аксоны этих клеток проходят через заднюю ножку внутренней капсулы сразу после колена и до спинного мозга следуют по вентральным отделам мозгового ствола.

2. В спинном мозге аксоны корковых нейронов переднего пути проходят в передних канатиках, аксоны бокового пути - в боковых канатиках.

3. Вторые нейроны находятся в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Свои аксоны к исполнительным опорно-двигательным органам они посылают через передние корешки в спинальные и соматические нервы.

Корково-мосто-мозжечковый путь перекрещивается в мосту на уровне средних ножек мозжечка. Первые двигательные нейроны находятся в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Свои аксоны они проводят через внутреннюю капсулу (колено). Вторые нейроны лежат в двигательных ядрах моста и коре полушарий мозжечка. Аксоны из мозжечка выходят через среднюю ножку к двигательным ядрам моста, где переключаются.

Нисходящие экстрапирамидные тракты бессознательных движений относятся к древним путям, и они всегда начинаются в подкорковых структурах мозга. Рефлекторные дуги у них имеют двух нейронный состав и перекресты на разных уровнях мозга. Часть из них проходит только по одной стороне, не образуя перекрестов.

Красноядерно-спинномозговой путь регуляции и координации мышечного тонуса и автоматических мышечных сокращений перекрещивается в среднем мозге.

1. Первые нейроны находятся в красном ядре, которое занимает покрышку среднего мозга и таламус.

2. Аксоны их перекрещиваются перед вступлением в ножки мозга (вентральный перекрест) и проходят в вентральной части моста и продолговатого мозга и далее в боковом канатике спинного мозга.

3. Вторые нейроны лежат в передних рогах спинного мозга. Аксоны заканчиваются в скелетных мышцах.

Преддверно-спинномозговой путь равновесия и координации движений.

1. Первые нейроны расположены в латеральном и нижнем вестибулярных ядрах заднего мозга, которые проецируются на вестибулярное поле ромбовидной ямки.

2. Аксоны их проходят в боковой части продолговатого мозга и боковом канатике спинного мозга, имеют связи с мозжечком, а через задний продольный пучок - с ядрами глазодвигательных нервов.

3. Вторые нейроны находятся в передних рогах спинного мозга и двигательных ядрах продолговатого мозга.

Ретикуло-спинномозговой путь биоэнергетического обеспечения.

1. Первые нейроны располагаются в промежуточном ядре ретикулярной формации и в ядре задней эпиталамической спайки. Они имеют связи с базальными ядрами.

2. Аксоны первых нейронов проходят в переднем канатике спинного мозга;

3. Вторые нейроны лежат в ядрах передних рогов спинного мозга.

Покрышечно-спинномозговой путь зрительно-слуховых безусловных рефлексов.

1. Первые нейроны находятся в подкорковых центрах зрения - латеральном коленчатом теле и верхних холмиках, а также в подкорковых центрах слуха - медиальном коленчатом теле и нижних холмиках. Они имеют связи с задним продольным пучком.

2. Аксоны проходят в вентральных отделах ствола мозга и передних канатиках спинного мозга. На всем протяжении связаны с задним продольным пучком

3. Вторые нейроны - в передних рогах спинного мозга.

4. Оливо-спинальный путь автоматического мышечного тонуса.

5. Первые нейроны - в ядрах оливы продолговатого мозга.

6. Аксоны проходят в боковых частях продолговатого мозга и боковых канатиках спинного мозга.

7. Вторые нейроны - в ядрах передних рогов спинного мозга.

Задний продольный пучок — путь координации движений глазных яблок, головы и шеи.

Волокна пучка связывают между собой двигательные ядра III, IV, VI пары черепных нервов и ядра передних рогов спинного мозга шейного и грудного отделов.

Ретикулярная формация (старое название сеть Дейтерса) начинается в верхних отделах спинного мозга - шейном и грудном. Далее проходит через мозговой ствол и его составляющие - продолговатый мозг, мост, ножки мозга и четверохолмие, зрительные бугры и достигает базальных ядер и коры конечного мозга. Она состоит из многочисленных, в основном, мелких мультиполярных нейронов, отростки которых переплетаются в различных направлениях, образуя густую сеть и многочисленные ретикуло-ретикулярные связи. Но в сети выделяются и скопления нейронов – ядра ретикулярной формации.

Крупные нейроны сосредотачиваются в ядрах ретикулярной формации: субталамическом, красном, черной субстанции, мостовом, ретикулярных ядрах продолговатого мозга и др. (более сотни ядер). Аксоны крупных нейронов часто образуют бифуркации, разделяясь на два отростка. Причем один отросток имеет восходящее направление вплоть до клеток коры, другой - нисходящее - к нейронам мозжечка, спинного мозга. Благодаря такому делению возникают ретикуло-петальные связи с вышележащими нейронами и ретикуло-фугальные – с ниже расположенными нервными клетками.

В ретикулярной формации содержится много нейронов, размеры которых очень сильно варьируют: от маленьких до средних и больших. На них замыкаются чувствительные волокна от клеток коры большого мозга, гипоталамуса, мозжечка, спинного мозга (спино-ретикулярный тракт). В свою очередь отростки ретикулярных нейронов вступают во множественные контакты, очевидно, со всеми нейронами головного и спинного мозга.

Клетки ретикулярной формации входят в состав всех жизненно важных нервных центров — дыхательного, сердечно-сосудистого, глотательно-рвотного и многих других, связанных с необходимыми физиологическими отправлениями: созреванием и выходом половых клеток, мочеиспусканием, дефекацией, теплорегуляцией, стереотипными движениями. Ретикулярные нейроны имеют связи с ядрами пирамидных и экстрапирамидных, висцеральных проводящих путей.

В функциональном отношении ретикулярную формацию рассматривают:

1. как своеобразный “генератор энергии”, способный активизировать и поддерживать в рабочем состоянии все остальные нейроны (П.К. Анохин);

2. как регулятор функционального состояния нейронов (угнетение, активация, выключение);

3. как сложный рефлекторный центр, принимающий участие в контроле мышечного тонуса и стереотипных движений;

4. как центральную энцефалическую систему, отвечающую за работу всего мозга;

5. как биоэнергетическую систему всего организма;

6. как центр определяющий и регулирующий волю человека.

Благодаря особенностям строения своих нейронов (бифуркация отростков, восходящие и нисходящие аксоны, многочисленные синапсы и др.) ретикулярная формация обеспечивает:

1. сохранность автоматизма дыхания и сердечных сокращений, температурного постоянства, глотания, мочеиспускания, дефекации;

2. процессы восприятия и формирование эмоций, воли, памяти, внимания и обучения;

3. активность и тонус мышц всех видов;

4. активность и тонус клеток коры: различные степени бодрствования и сна, усталости и подъема сил и эмоций.

Твердая мозговая оболочка состоит из плотной оформленной соединительной ткани, которая рыхло связана с костями свода и очень прочно – с выступами костей основания. Она имеет отростки и расщепления.

1. Серп — проникает в продольную щель между полушариями мозга.

2. Намет мозжечка — находится в поперечной щели под затылочными долями большого мозга, где образует вырезку.

3. Серп мозжечка -— разделяет полушария мозжечка, лежащие в нижних затылочных ямках (задняя черепная яма);

4. Диафрагма турецкого седла — закрывает гипофизарную ямку, обладает отверстием в центре - для воронки (стебля) гипофиза;

5. Расщепления — для венозных пазух и нервов.

Многочисленные расщепления твердой оболочки образуют венозные пазухи с плотными и натянутыми стенками, покрытыми изнутри эндотелием. По зияющим просветам пазух оттекает большая часть крови от мозга, иначе их называют менингиальными синусами. Еще одно расщепление образует полость для узла тройничного нерва. Оно находится на границе средней и задней черепных ям у верхушки пирамиды височной кости. В отверстиях основания твердая оболочка окружает и фиксирует проходящие через них сосуды и нервы.

В области свода располагаются синусы: верхний и нижний сагиттальные, прямой. Синусы в области основания называются: поперечный, затылочный, синусный сток, сигмовидный, пещеристый, верхние и нижние каменистые, клиновидно-теменной. В передней черепной яме располагаются передние ветви клиновидно-теменного и пещеристого синусов. В средней черепной яме находятся пещеристый, клиновидно-теменной, верхний каменистый синусы; в задней черепной яме - синусный сток, поперечный, затылочный, сигмовидный, нижний каменистый синусы.

Артерии твердой мозговой оболочки:

передние артерии - из глазничной артерии и менингеальные средние от верхнечелюстной артерии из наружной сонной;

задние артерии - от восходящей глоточной из наружной сонной,

менингеальные ветви позвоночной и затылочной артерий.

Сопровождающие их вены впадают в синусы твердой мозговой оболочки и венозные сплетения в основании черепа.

Нервы: ветви тройничного и блуждающего нервов,

симпатические сплетения вокруг артерий и вен.

Между костями черепа и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. Оно заполнено рыхлой клетчаткой, менингеальными сосудами, паутинными грануляциями (вблизи синусов) и редкими эмиссарными венами. Пространство лучше выражено в области свода черепа. Эммиссарные вены соединяют синусы твердой оболочки с венами костей черепа (диплоическими) и венами мягких покровов головы. При травме и разрыве вен, артерий в эпидуральном пространстве скапливается кровь и возникает эпидуральная гематома, сдавливающая мозг, что потребует оперативного вмешательства. Под твердой мозговой оболочкой (между ней и арахноидеа) располагается субдуральное пространство с рыхлой клетчаткой, паутинными грануляциями и небольшим количеством ликвора. При травматических повреждениях возможно образование субдуральных гематом, сдавливающих мозг и требующих удаления.

Паутинная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани покрытой эндотелием. Под ней находится подпаутинное пространство и отдельные его расширения — цистерны. Всё заполнено ликвором в количестве 100-110 мл. В мозговых желудочках и центральном спинномозговом канале циркулирует еще 40-60 мл жидкости. Поэтому полный объем составляет у взрослого 150-200 мл. Общий объем ликвора изменяется с возрастом: у новорожденных – 30-35 мл, в 6 лет – 60 мл, в 50 лет – 150-200 мл, в 70 лет – 120 мл.

В подпаутинном пространстве находится 50-70 мл спинномозговой жидкости, которая заполняет следующие емкости:

1. мозжечково-мозговую цистерну – между продолговатым мозгом и мозжечком;

2. правую и левую боковые цистерны моста – между мостом и средними ножками мозжечка;

3. правую и левую цистерну латеральной ямки и латеральной щели;

4. непарную цистерну перекреста зрительных нервов;

5. межножковую цистерну и среднюю цистерну моста (в области базилярной борозды);

6. цистерну мозолистого тела – над коленом и стволом мозолистого тела.

Через непарное срединное, правое и левое латеральные отверстия в задней и нижней стенках четвертого желудочка ликвор из полостей головного и спинного мозга вытекает в подпаутинное пространство, которое покидает, благодаря паутинным (пахионовым) грануляциям. Вблизи менингеальных синусов паутинная оболочка образует эти самые грануляции, врастающие в просвет синусов и вен костного диплоетического вещества. Через них отработанный ликвор уходит в венозную кровь. Субарахноидальное пространство с цистернами и грануляциями, желудочки, водопровод и центральный канал составляют ликворную систему мозга, обеспечивающую ему питание и защиту. При травме, инсульте может иметь место субарахноидальное кровоизлияние, при котором кровь смешивается с ликвором, что устанавливается при помощи диагностической спинномозговой пункции.

Мягкая (сосудистая) оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой лежат многочисленные нервы и кровеносные сосуды разных калибров, фиксированные к оболочке стропами (филаментами). Оболочка врастает и в полости желудочков, образуя там сосудистые сплетения, которые особенно выражены в центральной части и нижних рогаъ боковых желудочков, в третьем и четвертом желудочках.

Макрососуды мягкой оболочки распадаются на микрососуды, которые проникают в серое и белое вещество мозга. В сером веществе находится более густая микрососудистая сеть, чем в белом. Капилляры мозга отличаются сплошной эндотелиальной выстилкой с хорошо развитыми десмосомами, плотной базальной мембраной. На их поверхности отростки глиоцитов образуют пограничный слой, который вместе с капиллярной стенкой составляет гематоэнцефалический барьер. Через него осуществляется избирательный обмен между кровью и нервной тканью. Он же обеспечивает мозгу особое, привилегированное положение в иммунной защите (правило П. Медавара), так как капилляры не имеют фенестр и эндотелиоциты в их стенке сомкнуты плотными контактами и окружены перикапиллярной глией. Однако, благодаря нейротрансплантации и иммунохимии, в последнее время выяснилось, что роль барьера преувеличена и мозг обладает собственной иммунной системой. Она состоит из макрофагов и микроглии, родственных и взаимно трансформирующихся клеток. Микроглия выполняет функции антиген-выделяющих клеток и даже астроциты способны создавать антигены главного комплекса гистологической совместимости.

Спинной мозг обладает такими же оболочками, что и головной. Однако, в строении их существуют некоторые особенности.

1. Твердая мозговая оболочка для спинномозговых корешков образует перидуральное пространство, используемое в анестезиологии для проводникового обезболивания задних корешков.

2. Эпидуральное пространство спинного мозга содержит внутреннее венозное позвоночное сплетение, окруженное клетчаткой.

3. Паутинная оболочка формирует парные зубчатые связки и сагиттальную заднюю подпаутинную перегородку.

4. Мягкая оболочка состоит из сосудов, начало которым дают три продольных спинномозговых артерии и вены: передняя и две задних.

Для извлечения ликвора из подпаутинного пространства используют два прокола: первый и более практикуемый, так как менее опасен - между остистыми отростками IV, V поясничных позвонков; второй - через большое затылочное отверстие (субокципитальная пункция).

Лимфатических сосудов в головном и спинном мозге нет.

Спинномозговые нервы отличаются метамерным расположением и небольшой длиной (3-4 см), а также присутствием в пучках чувствительных, двигательных, вегетативных волокон.

Спинномозговой нерв, смешанный по составу волокон, образуется:

1. передним корешком (двигательным) - из длинных отростков нейронов, расположенных в ядрах передних рогов спинного мозга; отростки нейронов в составе нервов достигают органов, где образуют нервные окончания исполнительного типа - эффекторы;

2. задним корешком и спинальным узлом, дендриты псевдо-униполярных клеток которого составляют задний корешок и достигают задних рогов спинного мозга, а длинные отростки этих клеток входят в состав спинальных нервов и их производных, образуя в органах чувствительные нервные окончания – рецепторы.

Окончательно смешанными спинальные нервы становятся при получении серых соединительных ветвей (постганглионарных отростков симпатических нейронов из узлов симпатического ствола), которые присутствуют в каждом спинальном нерве.

Через восьмой шейный, все грудные и первые два поясничных спинальных нерва проходят транзитом белые соединительные ветви, составленные преганглионарными отростками центральных симпатических нейронов латерального промежуточного вещества спинного мозга. Они заканчиваются в паравертебральных узлах симпатического ствола.

Спинномозговые нервы делятся на шейные - 8 пар, грудные - 12 пар, поясничные - 5 пар, крестцовые - 5 пар, копчиковые - 1 пара. Спинномозговые нервы (31 пара) - короткие, парные (правые и левые) и каждый делится на 4 ветви.

1. Передняя ветвь используется для построения шейного, плечевого сплетений, всех межреберных нервов; поясничного и крестцово-копчикового сплетений; отдельных соматических нервов, начинающихся как из сплетений, так и из самой передней ветви.

2. Задняя ветвь необходима для иннервации кожи и мышц спины, позвоночного столба. Задние ветви подразделяются на парные шейные, грудные, поясничные и крестцово-копчиковые с делением каждой пары на медиальные веточки для мышц и соединений позвоночника (желтых и межотростчатых связок, капсул дугоотростчатых суставов) и латеральные веточки для кожи спины.

3. Но из шейных задних ветвей выделяются самостоятельные парные нервы – подзатылочные - из первого шейного спинального нерва - для иннервации одноименных мышц, атлантозатылочных и атлантоаксиальных суставов и большие затылочные нервы из второго шейного, снабжающие кожу и мышцы затылка головы и задней области шеи – полуостистую, длиннейшую и ременную. Из латеральных веточек трёх верхних поясничных спинальных нервов образуются кожные верхние ягодичные нервы, а из трёх верхних крестцовых – средние ягодичные нервы. И те, и другие иннервируют кожу поясницы и ягодиц.

4. Менингеальная ветвь – для иннервации твердой мозговой оболочки спинного мозга, надкостницы и задней продольной связки, межпозвоночного диска. Она возвращается через межпозвоночное отверстие в позвоночный канал, где иннервирует перечисленные выше объекты.

5. Соединительная ветвь делится на белую и серую ветви. Белые преганглионарные ветви проходят в симпатические узлы только с 8-ыми шейными, всеми грудными и первыми двумя поясничными спинальными нервами. Серые постганглионарные ветви идут из симпатических узлов в каждую пару спинномозговых нервов, а вместе с ними - в иннервируемые органы и сосуды.

6. Белые ветви содержат преганглионарные, холинэргические волокна, покрытые миелином. Они представляют собой отростки центральных симпатических нейронов, расположенных в латеральном промежуточном веществе спинного мозга. Серые ветви несут постганглионарные, безмиелиновые, адренэргические волокна, которые являются отростками нейронов из узлов симпатического ствола.

Формирование соматических сплетений осуществляется передними ветвями спинальных нервов, которые соединяются в виде дугообразных петель для шейного и поясничного сплетений и в виде стволов - для плечевого и крестцово-копчикового сплетений.

Соматические сплетения возникают следующим образом:

1. Шейное - при дугообразном соединении передних ветвей первых четырех, пяти шейных спинномозговых нервов С _I – C _{IV, Y}.

2. Плечевое - при ствольном слиянии передних ветвей нижних шейных спинальных нервов, начиная с пятого и кончая восьмым и передних ветвей первых двух грудных нервов C _V – Th _{I, II}.

3. Поясничное - при дугообразном соединении передней ветви 12-го грудного и первых четырех поясничных спинномозговых нервов Thx_II -L _I.

4. Крестцово-копчиковое сплетение - при ствольном слиянии передних ветвей пятого поясничного, всех крестцовых и копчикового нервов - L _V -S _I-Y, Co _I.

Все сплетения располагаются паравертебрально, имея правую и левую половину, занимая место среди глубоких мышц и межмышечных промежутков, находящихся по бокам от позвоночного столба. Плечевое сплетение соседствует с подключичной и подмышечной артериями. Сплетения проецируют на поперечные отростки соответствующих позвонков.

Источники, за счет которых образуется шейное сплетение – это передние ветви первых четырех, пяти шейных спинномозговых нервов.

Топография. Сплетение образуется путем соединения передних ветвей тремя дугообразными петлями, которые лежат на мышцах: поднимающей лопатку, средней лестничной, ременной шейной. Проекция сплетения приходится на уровень поперечных отростков первых четырех шейных позвонков.

Ветви и области иннервации. Ветви подразделяются на кожные, мышечные и смешанные — короткие и длинные. Выход коротких ветвей проецируется по заднему краю грудино-ключично-сосцевидной мышцы между верхней и средней третями ее длины, что учитывается при проведении местного обезболивания. Длинная ветвь - диафрагмальный нерв, лежит на передней лестничной мышце и спускается в грудную полость между подключичной веной и подключичной артерией.

В каждом сплетении (правом и левом) имеются следующие ветви.

Короткие кожные нервы - большой ушной, малый затылочный, поперечный нерв шеи, надключичные. Они иннервируют кожу головы и уха (сзади), шеи, верхней части груди, надплечья.

Двигательные (короткие мышечные) нервы к мышцам - длинным головы и шеи, лестничным; прямым передним и латеральным мышцам головы; передним межпоперечным и поднимающим лопатки.

Вторая группа мышечных ветвей – это длинные двигательные нервы, среди которых:

1. глубокая шейная петля, возникающая при соединении нисходящей ветви подъязычного нерва с мышечными волокнами 1-го спинномозгового нерва и передними ветвями 2-го и 3-го шейных спинальных нервов - для иннервации инфрагиоидных мышц: грудино-подъязычной, грудино-щитовидной, лопаточно-подъязычной, щитоподъязычной;

2. петля располагается над общей сонной артерией чуть выше промежуточного сухожилия лопаточно-подъязычной мышцы;

3. поверхностная шейная петля - от слияния шейной ветви лицевого нерва и верхней ветви поперечного нерва шеи - для иннервации подкожной мышцы и кожи шеи;

4. длинные мышечные ветви - к трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мышцам.

Смешанный нерв – диафрагмальный - самый длинный, который по передней лестничной мышце спускается к верхней грудной апертуре. Между подключичными артерией и веной проникает в грудную полость, проходит в верхнем и среднем средостении по вилочковой железе и перикарду кпереди от корней легких и вступает в диафрагму. Правый нерв в верхнем средостении лежит на верхней полой вене, а вместе с нижней полой веной проникает в брюшную полость и через чревное сплетение иннервирует печень, желчный пузырь. В клинической медицине известен френикус-синдром. При надавливании в правом подреберье на проекцию воспаленного желчного пузыря боль иррадиирует на шею.

Диафрагмальные нервы отдают чувствительные и секреторные ветви к вилочковой железе, медиастинальной и диафрагмальной плевре, перикарду и сердцу, полым венам и корню легкого, печени и желчному пузырю, брюшине. Двигательные ветви направляются в мышцу диафрагмы. Добавочные симпатические ветви приходят в нерв за счет соединения с подключичной симпатической петлей, звездчатым узлом и чревным сплетением - для иннервации органов и сосудов грудной и брюшной полостей.