Самара, 2012 г.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

СУРГУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ПОВОЛЖСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СОЦИАЛЬНО-ГУМАНИТАРНАЯ АКАДЕМИЯ

В.М. Еськов

Ю.М. Попов

Математические методы в изучении экосистем

Учебное пособие для студентов естественно-научного направления,

профиль «Экология»

Часть 1

(Математическое моделирование)

Самара, 2012 г.

УДК 167/168-005; 517.997; 519.25; 57.081; 57.084/.085; 616-092.4(57+61) ББК 3208

Е75

Рецензенты:

академик РАМН, доктор медицинских наук,

профессор В.Г. Зилов;

член-корреспондент РАН, заслуженный деятель науки РФ, доктор

биологических наук, профессор Г.С. Розенберг

Данное издание является 2-й частью лабораторно-практических работ по математическим методам в изучении экосистем. Учебное пособие направлено на практическое изучение студентами вопросов статистического анализа в системной экологии (стохастические и синергетические методы), а также новых методов прогноза экологических процессов (нейро-ЭВМ, метод минимальной реализации, методы идентификации параметров порядка в хаотических или стохастических режимах поведения биологических динамических систем). Издание рассчитано на студентов биологических факультетов, а также на учащихся профильных старших классов (элективные курсы по естествознанию) и учителей (в качестве учебного пособия).

Предисловие.

Появление экологии как науки в XIX веке началось, фактически, с изучения биологических объектов с позиций системного подхода. До этого биология изучала отдельные экземпляры вида, или отдельные виды, и только изучение межвидового взаимодействия, всего комплекса взаимодействий биотических и абиотических компонент природы подвело исследователей к системному экологическому подходу в изучении живой природы и влияния на нее абиотических факторов. Таким образом системный подход заложен в фундаменте самой науки ² экология². Без этого подхода мы имели бы просто биологию, ее какие-то разделы вместо экологии.

В настоящее время произошла сильная дивергенция экологической науки. Фактически мы сейчас имеем четыре основных направления в экологии. Во-первых, экология- это мировоззренческая наука, система взглядов на окружающую действительность, на взаимодействие человека с окружающей средой и местом вида Homo sapiens в биосфере Земли (включая и ноосферный подход). Во-вторых, по объекту изучения (живая природа в первую очередь) мы выделяем такой раздел, как биоэкологию. В-третьих, учитывая роль техногенных воздействий, мы говорим сейчас о промышленной экологии, как об отдельной науке (именно такую экологию преподают в технических вузах). Наконец на правах отдельного раздела науки " экология" сейчас существует системная экология, которая включает в себя задачи математического моделирования экосистем и прогнозирования техногенных воздействий на окружающую среду в целом, а также задачи оптимального управления экосистемами (оптимальный сбор урожая, оптимальный полив и т.д.).

Важно при этом понимать, что системный анализ в экологии - это основа этой науки, ее базис. Вот почему просто биолог, пришедший в экологию, не имея фундаментальной подготовки по теории систем, системной экологии, не обладает фундаментальной подготовки по экологии, являясь, фактически, самоучкой в этой науке (попросту дилетантом). Поэтому любому экологу курс системной экологии крайне необходим, и без его детального изучения специалист-эколог просто не состоится как ученый. Обычно изучение этого курса базируется на знаниях физики, различных разделов математики, теории управления. Вот почему подготовка по этим дисциплинам для экологии важна, но главное, эти дисциплины должны быть ориентированы на курс системной экологии, должны быть ей комплементарны. Есть ли такое единство в подготовке студента конкретного университета? - это вопрос, над которым должен задуматься и декан факультета, и конкретный студент. Ответ на этот вопрос сразу станет очевиден при изучении этого курса и выполнении лабораторных работ, описание которых представлено в настоящем издании.

Лабораторная работа № 1

Детерминизм, стохастичность и хаос в экологии.

Расчет простейших моделей экосистем.

Цель работы:

Студент должен знать: понятия детерминистского и стохастического подходов в экологии. Понятие хаоса и его роли в организации живой материи. Общие представления о математических моделях в экологии (модели в виде алгебраических, трансцендентных, дифференциальных, разностных и интегро-дифференциальных уравнений).

Студент должен уметь: записать примеры математических моделей экосистем, рассчитать численность популяции для случаев ее экспоненциального роста.

Практическое значение выполняемых исследований:

Изучение данной темы является необходимым элементом культуры количественных исследований живой природы и необходимо для понимания роли дискретной и непрерывной математики, теории вероятности и теории хаоса в описании закономерностей динамики развития экосистем.

Литература

1. В.М. Еськов, О.Е. Филатова Курс лекций по экологии.- Сургут: Изд. СурГУ, 2000.- 197 с.

2. В.М. Еськов, О.Е. Филатова, В.А. Рачковская Статистическая обработка результатов измерений в практикуме по экологии и естествознанию.- Сургут: Изд. СурГУ, 1999.- 43 с.

3. В.М. Еськов, О.Е. Филатова Компьютерная идентификация РНС, Пущино, ОНТИ РАН, 1994 г.

Бюджет времени: На изучение темы отводится 6 часов, из них 2 часа лекций, 2 часа лабораторные занятия и 2 часа на самоподготовку.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО I ЭТАПУ

" Самоподготовка"

Для выполнения этапа необходимо проверить исходный уровень знаний и выполнить проверку готовности к выполнению работы. Перед выполнением работы Вы должны изучить блок информации и ответить на следующие вопросы:

1. Что такое функция и что такое функциональная зависимость?

2. Охарактеризуйте алгебраические, трансцендентные, дифференциальные, разностные уравнения. Приведите примеры из экологии.

3. Что такое детерминистские, стохастические и хаотические процессы? Приведите примеры из экологии.

4. Что такое экспоненциальная зависимость? Приведите примеры.

5. Каким уравнением описывается деление клеток?

6. Через время 8 минут от одной клетки получено 16 клеток, каков период деления клеток? (процесс детерминистский).

7. Чему равна начальная численность популяции, если при =1 =3e?

8. Запишите уравнение экспоненциального роста, если и через 10 лет численность =10e.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО II ЭТАПУ:

“Выполнение лабораторной работы”

Для реализации второго этапа необходимо произвести расчет численности популяции для случая простейших детерминистских моделей.

Известно, что простейшая детерминистская модель численности вида имеет вид: , а ее решением является . Следовательно, если наблюдать за какой-либо популяцией в моменты времени и , то можно определить параметры модели и из системы двух уравнений: . Так, например, (разделив 1-ое уравнение на 2-ое) можно получить . Отсюда или . Величина начальной численности популяции находится из формулы . Вам предлагается:

1. Определить с помощью калькулятора величины и для некоторой популяции людей (город), если в момент времени г. этот город был основан, и через 20 лет число его жителей уже составило 200 тысяч, а через 40 лет (в 2000 году) их число было 300 тысяч человек.

2. В некотором водоеме весной в 1 находилось 100 особей простейших микроорганизмов, а через 100 дней их численность в 1 уже составляла . Определить период деления этих клеток в условиях этого водоема.

3. Из одной раковой клетки через 4 месяца образовалась опухоль диаметром 1 . Найти период деления этих клеток, если их средний размер .

4. Из уравнения можно получить разностное уравнение . Считая, что XS=10; a=1; dt =0, 1 рассчитайте на 5-й итерации (повторении правила счета) с помощью микрокалькулятора.

Блок информации

Практически все население Земного шара в той или иной мере изучало в разных учебных заведениях (начиная от воскресных школ и кончая университетами) те или иные закономерности в природе. Например, все знакомились с теоремой Пифагора о том, что сумма квадратов катетов равна квадрату гипотенузы (т.е. a²+ b²= c²), или что пройденный путь при равномерном движении равен произведению скорости на время движения (т.е. S=Vt). Практически все известные в природе законы можно выражать символами и записывать в виде каких-то уравнений, неравенств, условий и т.д. Все это являлось азами науки для нас и все это имело одно общее, глобальное свойство– эти закономерности носили детерминистский характер. Для них характерна функциональная зависимость. Известно, что когда мы говорим о функции, то мы подразумеваем, что существуют независимые переменные (одна или несколько)- аргументы и им по определенному правилу ставятся в соответствие вполне определенные значения (одно или несколько) зависимой переменной y (y=y(x), f(x) и т.д.).

В этой определенности и заложен принцип детерминизма: задал значение аргумента- получай значение функции. Эти значения могут получаться из таблиц (экспериментальных, например), графиков или аналитических зависимостей (как, например, размер гипотенузы с от катетов (аргументов) a и b, т.е. c=c(a, b)).На графике функциональная зависимость представляется линией, где каждой точке линии соответствуют свои значения x и y (см.рис.1). Например, точка A имеет координаты x₁ и y₁, значит данному x₁ соответствует определенное значение y₁=y(x₁). Существенно, что таких зависимостей может быть и несколько (на рис.2 имеем 2 значения y для одного x). Более того их может быть бесконечное множество (как в случае с функцией y=arccos x, см.рис.3), но главное, что эти значения вполне определенные!

Таким образом, все науки, которые Вы изучали в школах имеют детерминистский характер, т.к. законы (в химии, физике, математике и пр.) Вам писали в виде уравнений (закон Ома - J=U/R, теорема Пифагора и т.д.). Более того, и в вузах основные изложения физики, математики, химии даются в виде детерминистских законов и представляется это в виде законов природы. Так ли это на самом деле? Насколько силен детерминизм в природе?

Ответ на поставленный вопрос может дать только сама природа. Рассмотрим простейший опыт с прямоугольным треугольником. Если мы будем его рисовать в тетради или на земле (во дворе школы, например), то сразу столкнемся с реальностью- линия это абстракция, она имеет толщину и попытка определения ее начала и конца натолкнется на существенные трудности. Что такое линия на доске, сделанная мелом? Где ее начало? Взяв в руки лупу, мы увидим набор белых пятнышек, которые обозначают начало линии и ее конец. Использование микроскопа не облегчит нашу задачу. Более того электронный микроскоп покажет (а любой физик скажет), что последний (но который будет последним?) атом (как и предыдущие) совершает колебания и определить границы проволоки (куда еще более материальный образ линии в сравнении с мелом!), представляющей гипотенузу или катет в треугольнике совершенно невозможно. Мы не сможем сказать, чему точно равны длины катетов и гипотенузы и никогда не сможем точно в природе проверить даже теорему Пифагора, хотя уже более 2-х тысяч лет человечество ею пользуется. В физике даже строго определили запрет на познание длины и импульса, других сопряженных величин, введя принцип неопределенности Гейзенберга.

Таким образом, все усилия экспериментаторов проверить точность выполнения того или иного закона в природных условиях заканчиваются неудачей. Более того, любой исследователь (например, инженер) знает, что, если будет написано: диаметр вала равен 22 мм, то никто и никогда его точно не изготовит. Есть такие понятия, как допуски и посадки и диаметр будет определяться, например как d=22±0, 01 мм. Таким образом мы пришли к выводу, что реальные процессы определяются с некоторой точностью, а детерминистские законы являются некоторой абстракцией, идеалом. Остается открытым вопрос: насколько идеал отличается от реальности? В экспериментальных исследованиях вводится понятие погрешностей. Описание природных процессов в рамках теории погрешностей является самым примитивным подходом, т.к. за стохастичностью (случайностью) процессов лежат глубокие закономерности природы. Если мы исходим из постулата, что все процессы в природе имеют не детерминистский, а стохастический характер, то необходимы новые закономерности и новые теории. Фундаментом для таких теорий является разработанная еще в прошлом веке (а начиналось это еще раньше!) теория вероятности (ТВ) и связанная с ней математическая статистика (МС). В основе этих подходов лежит тезис, что одному значению независимой переменной x соответствует ряд распределения или функция распределения y. Теперь мы не можем говорить о графике в виде линии для значений x и y, как в случае с функциональной зависимостью. Теперь мы говорим о вероятностях принимать те или иные значения переменной y или даже попадать в некоторые интервалы (y₁ и y ₂). Отметим, что детерминистские и случайные величины связаны между собой. В ряде случаев мы можем говорить, что средние значения случайных величин могут описываться в динамике детерминистскими закономерностями. Однако, эти различия существенны и они принципиально имеют место в природе всегда!

Начинающему исследователю можно бы было на этом и успокоиться. Сказать себе, что, изучив ТВ и МС, можно поставить точку в количественном описании явлений. Однако человечество идет дальше и вводит принципиально новый подход в рассмотрении природных явлений. Сейчас мы говорим, что над стохастичностью процессов царит хаос. Хаотическое развитие процессов тоже поддается изучению и имеет свои закономерности. Что характерно для хаоса? Каковы его определяющие характеристики в сравнении с детерминистскими и стохастическими процессами?

При рассмотрении этих вопросов установлено, что главной чертой хаоса является независимость протекания процесса от предыдущих состояний и от предыстории вообще. Это означает, что динамическая кривая зависимости y=y(x), например, траектория движения в пространстве (т.е. y=y(t)) не может быть представлена ни линией (как в детерминистских законах), ни облаком плотности вероятности (как в стохастических процессах). В последнем случае мы можем описать более предпочтительные траектории движения точки в пространстве.

В хаотических динамических системах задание начальных состояний (координат, например) совершенно не определяет конечное состояние системы и ее траекторию движения в фазовом пространстве состояний. Отталкиваясь от геометрических аналогий можно несколько примитивно так охарактеризовать три типа протекания природных процессов. В детерминистском подходе площадь квадрата S=a², т.е. строго определена (см.рис.4а). В стохастическом процессе формула S=a² может приближенно представлять среднее значение величины S, т.е. < S> @a² и необходимо задавать плотности вероятности S (т. е. стороны квадрата размыты!). В хаотическом процессе говорить о площади некоторого квадрата вообще не имеет смысла, т.к. он может занять все пространство или не быть нигде! В последнем случае S можно представить как угодно, от сплошного черного листа до сплошного белого без (даже!) размытых краев (см.рис.4б и рис.4в соответственно).

Чтобы была понятна такая аллегория на бытовом уровне, можно привести еще один характерный пример. Допустим мы проверяем теорему Пифагора. В детерминистском варианте S=a². В стохастическом мы выходим на улицу и убеждаемся практически, что S может быть и больше а и меньше а, т.е. существует реальный статистический разброс. В хаотическом варианте- мы собрались делать замеры на площадке, а самой площадки уже нет (за ночь вырыли котлован!). В худшем варианте, на момент практических измерений, сама Земля испытывает катаклизмы и измерять уже некому и негде! Это и означает, что мы живем в мире хаоса.

Известно, что ежегодно мы разминаемся на несколько часов с космическими объектами, каждый из которых (астероиды, кометы) мог бы прекратить развитие цивилизации на планете Земля! Предсказать развитие таких событий нет никакой возможности, т.к. этот опыт (развитие человечества) единичен и случаен, нет никакой повторяемости и применять стохастические подходы тут тоже бессмысленно. Обратите внимание (!), что можно предсказать вероятность гибели отдельного человека, но вероятность возникновения или гибели цивилизации предсказать мы на нашем этапе развития пока не в состоянии. Безусловно, что накопление знаний может перевести нас из незнания в знание. Например, организовывается служба защиты Земли от космических объектов и она может быть (при определенных условиях) весьма эффективной (вспомним систему СОИ!). Однако, рассмотреть все варианты угрозы для развития человеческой цивилизации мы не сможем в принципе, т.к. это хаотический процесс.

Итак, мы живем в мире иллюзий- детерминистских законов природы. На самом деле основные природные процессы стохастические по своей сути, но в глобальном подходе над всем нависает хаос, который может резко изменить протекание любого природного явления. Такова действительность нашего окружения и знание основных закономерностей стохастического мира крайне необходима любому здравомыслящему человеку! В противном случае он так и останется в мире иллюзий (школьных курсов различных наук). А это значит, что реальный мир для такого человека будет недоступен для понимания и изучения! Для понимания же законов стохастического мира необходимо первоначально рассмотреть основные законы теории вероятности- фундамента этого подхода.

Рассмотрим теперь основные понятия и подходы (в рамках всего выше указанного) в системной экологии– науке, которая занимается именно количественным описанием процессов в живой природе. Известный афоризм о том, что наука начинается там, где есть математика, очень подходит к экологии. Действительно в 20-м веке экология от чисто феноменологической науки перешла на количественную основу с использованием разнообразного математического материала. Однако первые работы в этой области были заложены еще в 1798 году в связи с выходом книги французского ученого Мальтуса о численности народонаселения планеты Земля. Мальтус с позиций детерминистского подхода впервые предположил, что скорость прироста численности особей (, где - прирост численности - интервал времени, за который этот прирост происходит) пропорциональна исходной численности особей ), т. е.

. (1.1)

Здесь - коэффициент скорости прироста, т.е. постоянная величина по Мальтусу (но переменная в действительности). Решением дифференциального уравнения (1.1) является функция

(1.2),

где - число Эйлера (получается из 2-го замечательного предела ). Если подставить выражение (1.2) в (1.1), то получим тождество (проверьте!). Такая зависимость называется экспоненциальной и она довольно неплохо описывает динамику изменения численности многих популяций на небольших промежутках времени . В действительности из-за того, что - переменная величина (например, , или ), эти зависимости имеют более сложный характер.

Нечто подобное получается при делении бактериальных клеток, когда из одной получается две клетки. Тогда

, (1.3)

где - число кратное целому числу от деления реального времени на период жизни (до амитотического деления) , т.е. . Формула (1.3) является дискретной моделью (целочисленной), а (1.1)- непрерывной ( - множество положительных действительных чисел). И дискретные, и непрерывные модели принадлежат к классу детерминистских, в которых задание аргумента однозначно определяет функцию численности . Это идеальный случай, как и все законы физики и химии, представляемые в виде алгебраических, дифференциальных или разностных уравнений (любое уравнение движения в физике, например).

Однако реальные экосистемы не подчиняются этим законам, и в мире всегда есть флуктуации (отклонения от средних), а также всегда есть вероятность того, что событие не произойдет или произойдет по другим законам. Например, клетки делятся спустя время , но это в среднем (кто-то раньше поделился, кто-то позже). Такие случайные функции будут описываться функциями распределения, где уже не сама будет задаваться дискретно, или непрерывно, а ее вероятность появления (достижения числа в момент времени ). Это более реальные процессы (вероятностные), но вообще мы живем в мире хаоса.

Хаотический режим характеризуется тем, что знание о состоянии экосистемы в момент времени не определяет (никак!) ее дальнейшее состояние (траекторию ее развития, или ее конечное состояние). Более того, если мы знаем начальное и конечное состояния системы, то мы не определяем траекторию ее развития. В сравнение с (1.1) это выглядит полной непредсказуемостью поведения динамики системы. Так, например, если (минутам, например), то клеткам. В хаосе может быть и 0, и миллион. Объяснить значение 0 очень просто - никто нам всем не дает гарантии, что завтра наступит для планеты Земля (в любой момент мы можем столкнуться с астероидом, например). Это значит, что и клеток не будет, и некому будет их сосчитать.

Формально мы живем в хаосе, но на малых участках нашей жизни или цивилизации можно считать, что мир стохастичен, или детерминирован (что уж точно нереально). Тем не менее, исходя из малых промежутков времени, Вам предстоит в данной работе рассмотреть различные виды моделей простейших экосистем и ответить на ряд вопросов.