Функциональные структуры клеточной мембраны

Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую (6 нм) липопротеиновую пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40%, белков - около 60%. Изнутри клеточная мембрана выстлана тонким, более плотным слоем гиалоплазмы, практически лишенной органелл. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5-10%) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды) и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах рецепции биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны (матрикс) составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Липиды обеспечивают высокое электрическое сопротивление мембраны нейрона - до 100 Ом/см².

Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них несет заряд и гидрофильна, другая - не заряжена и гидрофобна. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двуслойные мембранные структуры под влиянием собственных зарядов. В клеточной мембране заряженные гидрофильные участки молекул фосфолипидов от одних молекул направлены внутрь клетки, а от других молекул - кнаружи. В толще клеточной мембраны молекулы фосфолипидов взаимодействуют незаряженными гидрофобными участками (они «спрятаны» от внутриклеточной и внеклеточной воды). В липидном слое клеточных мембран много холестерина. Обмен липидов в отличие от обмена белков происходит медленнее, однако возбуждение нейронов мозга приводит к уменьшению содержания в них липидов. В частности, после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в нейронах уменьшается (возможно, это связано с более яркой памятью у лиц напряженного умственного труда). Состав мембранных липидов определяется средой обитания и характером питания. Так, повышение количества растительных жиров в пищевом рационе уменьшает плотность липидов клеточных мембран и улучшает функции последних. Избыток холестерина в мембранах повышает их микровязкость, ухудшает транспортные функции клеточной мембраны. Однако недостаток жирных кислот и холестерина в пище нарушает липидный состав и функции клеточных мембран. Оптимальное соотношение жиров животного и растительного происхождения в пищевом рационе человека должно быть 60-70% и 40-30% соответственно.

Молекулы белков встроены в фосфолипидный матрикс клеточной мембраны. В клеточных мембранах встречаются тысячи различных белков, которые можно объединить в основные классы: структурные белки, переносчики, ферменты, белки, образующие каналы, ионные насосы, специфические рецепторы. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом.

Каналы образованы белковыми молекулами, вкрапленными в липидный матрикс, они пронизывают мембрану. Через эти каналы могут проходить полярные молекулы. Многие мембранные белки, так же как фосфолипиды, состоят из двух частей - заряженной и незаряженной. Незаряженные участки белков погружены в липидный слой, не несущий заряда. Заряженные участки белков взаимодействуют с заряженными участками липидов, что является важным фактором, определяющим взаиморасположение структурных элементов клеточной мембраны и ее прочность. Большинство белков, пронизывающих липидный слой, прочно связано с фосфолипидами (интегральные белки), главной их функцией является транспорт веществ через клеточную мембрану. Большая часть интегральных белков - гликопротеиды. Белки, прикрепленные к поверхности клеточной мембраны (в основном к внутренней ее части) называют периферическими, они, как правило, являются ферментами; например, ацетилхолинэстераза, фосфатазы, аденилатциклаза, протеинкиназы. Некоторые интегральные белки также выполняют функцию ферментов, например АТФаза. Рецепторами и антигенами мембраны могут быть как интегральные, так и периферические белки. Белки, примыкающие к мембране с внутренней стороны, являются также составной частью цитоскелета, который обеспечивает клеточной мембране дополнительную прочность и эластичность.

Обновление белков мембраны происходит очень быстро - в течение 2-5 дней (срок их жизни).

Клеточная мембрана нейрона, как и большинства клеток организма, имеет отрицательный поверхностный заряд, который обеспечивается выступающей из мембраны клетки углеводной частью гликолипидов, фосфолипидов, гликопротеидов (см. раздел 3.3.2). Мембрана обладает текучестью: ее отдельные части могут перемещаться из одного участка на другой.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: одни вещества пропускают, другие не пропускают. В частности, мембрана легкопроницаема для жирорастворимых веществ, проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускает воду. Анионы органических кислот не проходят через мембрану, но имеются каналы, избирательно пропускающие ионы K⁺, Na⁺ Ca²⁺, Сl^-. При действии нервных импульсов проницаемость мембраны нейрона для различных ионов изменяется, это обеспечивает движение ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам, что выражается в возникновении возбуждающих и тормозных потенциалов (см. разделы 4.5; 4.8).