цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сОПРОТИВЛЕНИЕ МЕМБРАНЫ И ПРОДОЛЬНОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ
|
|
Кабель можно представить себе в виде цепочки элементов сопротивления, r m и r i, соединенных последовательно (рис. 7.1C). Такая цепочка получится, если вообразить себе аксон разрезанным на цилиндрические сегменты. Сопротивление мембраны r m соответствует сопротивлению стенки цилиндра; продольное сопротивление r i составляет внутреннее сопротивление вдоль участка аксоплазмы между серединой данного цилиндра и серединой следующего. Поскольку нерв обычно помещают в большое количество жидкости, то внеклеточное продольное сопротивление можно принять за ноль. Это допущение не всегда верно для центральной нервной системы, в которой аксоны и дендриты нейронов, а также глиальные клетки (см. главу 8) упакованы настолько плотно, что протекание внеклеточного тока ограничено. В случае рассматриваемого опыта такое допущение справедливо и служит для максимального упрощения математических выражений. Длина цилиндрических сегментов может быть любой, однако r m и r i (принято указывать из расчета на участок аксона длиной 1 см. Сопротивление мембраны r m выражается в омах, умноженных на сантиметр (Ом см). Величина может показаться странной, но она объясняется тем, что сопротивление убывает с увеличением длины волокна, а значит, с увеличением количества каналов, через которые теряется ток. Таким образом, сопротивление данного участка мембраны аксона в омах равняется сопротивлению сантиметрового участка (r m в Ом · см), деленному на длину данного участка (в см). Постоянная r i; выражается, как и следовало ожидать, в омах, деленных на сантиметр (Ом/см).
128 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 7.1. Токи в мембране аксона. (А) Ток (i), протекающий в мембране, в ответ на инъекцию постоянного тока через микроэлектрод. (В) Потенциал (Vm) как функция расстояния (x) от места инъекции тока. (С) Эквивалентная электрическая схема, в которой сопротивление внеклеточной среды принято за ноль, а емкость мембраны не учитывается. Fig. 7.1. Pathways for Current Flow in an axon. (A) Current flow (i) across the membrane produced by a steady injection of current from a microelectrode. Thickness of the arrows indicates current density at various distances from the point of injection. The second electrode (left) records membrane potential at various distances from the current electrode. (B) Potential (Vm) measured along the axon as a function of distance (x) from the point of current injection. Decay of voltage is exponential with a length constant λ. (С) Equivalent electrical circuit assuming zero resistance in the external fluid and ignoring membrane capacitance, r i = longitudinal resistance of axoplasm per unit length; r m = membrane resistance of a unit length. |