цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
кОДИРОВАНИЕ СТИМУЛА
|
|
Как качества отдельных осязательных афферентных нейронов связаны с восприятием? Кодируются ли специфическими типами рецепторов такие качества, как твердость и мягкость, или эти ощущения выводятся из конвергенции нескольких осязательных модальностей? Человек ощущает вибрацию кожи на частоте ниже 40 Гц как дрожание, а стимуляцию при частоте от 80 до 300 Гц как зуд. Частотная зависимость этих ощущений коррелирует с настройкой групп быстро адаптирующихся рецепторов. Афференты телец Мейснера лучше всего реагируют на стимуляцию при 30 Гц; афференты телец Пачини оптимально реагируют на кожную вибрацию на частотах 250 Гц4). Таким образом, существует предположительная корреляция между свойствами ответа идентифицированных типов рецепторов и психофизически различимыми стимулами.
Однако пассивная вибрация кожи имеет ограниченное значение для познавательного процесса активного осязания, поэтому руки и пальцы быстро движутся по объекту, чтобы определить текстуру и очертания поверхности. Отведения активности от афферентных волокон у обезьян, обученных распознавать поверхностные очертания (выпуклые буквы), показывают, что важную роль в этом процессе играют медленно адаптирующиеся рецепторы с малыми рецепторными полями5). Этот класс рецепторов также вносит значительный вклад в восприятие шершавости объекта6). Быстро
Глава 18. Обработка соматосенсорных υ слуховых сигналов 389
| Рис. 18.2. Механорецепторы в коже. Показаны различные типы тактильных рецепторов, различающиеся по модальности, скорости адаптации и размерам рецептивного поля. Не показаны быстроадаптирующиеся рецепторы волосяных фолликул, отвечающие на движения волос, и свободные нервные окончания, передающие температурные, болевые ощущения и зуд. Fig. 18.2. Mechanorecepto in Skin. Rapidly adapting Meissner's corpuscles and slowly adapting Merkel's disks respond to skin indentation within small, well-defined fields. Ruffini's capsules are slowly adapting and have wider fields with poorly defined borders. Pacinian corpuscles are very rapidly adapting and sensitive to vibration over a wide area of skin. Not shown are rapidly adapting hair follicle receptors that respond to hair movement and free nerve endings that mediate temperature, itch, and pain sensations. (After Johansson and Vallbo, 1983.) |
адаптирующиеся рецепторы, чувствительные к вибрации, могут быть связаны с оценкой надежности захвата объекта, возможно, потому, что выскальзывание схваченных объектов вызывает вибрацию кожи7). Медленно адаптирующиеся рецепторы, расположенные глубоко в коже, чувствительны к растяжению в определенном направлении, а также к другим стимулам, которые возникают при схватывании объектов.