цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
пРОИСХОЖДЕНИЕ КЛЕТОК В ЦНС МЛЕКОПИТАЮЩИХ
|
|
Изучать последовательность развития клеток в ЦНС млекопитающих технически более сложно, потому что отдельные клетки труднее идентифицировать и заполнить красителем. Удачными методиками исследования здесь показали себя картирование путей развития генетически помеченных клеток у химерных животных — эмбрионов и взрослых43), а также инфицирование клеток ЦНС развивающихся животных специально созданными вирусами (рис. 23.11)44)--46). Подобные вирусы сконструированы таким образом, что они перманентно включаются в состав хромосом клетки-хозяина, реплицируются во время деления клетки, и, следовательно, передаются потомкам этой клетки. Таким образом, информация, находящаяся в вирусе, не уменьшается при делении клеток. Присутствие вируса может быть затем обнаружено на любой стадии развития клеток, используя белок, который он кодирует. При условии, что изначально количество инфицированных клеток мало, в дальнейшем можно будет сделать вывод, что кластер клеток, содержащих данный белок, является клоном, потомством той самой клетки, которая была ранее инфицирована.
Например, когда такой вирус был введен в глаз новорожденного крысенка, а сетчатка была исследована во взрослом возрасте, белок содержали как глиальные клетки, так и несколько типов нейронов44). Таким образом, общая клетка-предшественница в сетчатке при делении образует как нейрональные, так и глиальные клетки.
В отличии от пиявки или дрозофилы, в сетчатке грызунов нет специфической последовательности развития клеток, когда одна клетка образует несколько различных типов нейронов. В данном случае, вероятно, клетка--предшественник имеет некоторую внутреннюю информацию (intrinsic competence) о том, как отвечать на внешние сигналы и сигналы, которые находятся в окружающей ее среде. Эти сигналы меняются со временем, что приводит к последовательному формированию клеток разных типов47). С другой стороны, когда подобные эксперименты проводились в коре больших полушарий, клоны, которые содержали бы и глиальные клетки, и нейроны, были довольно редки. Это дает основания полагать, что в момент инфицирования отдельные популяции клетокпредшественииков глиальных и нервных клеток уже сформировались в вентрикулярной области коры45). Более того, клоны большей частью содержали исключительно пирамидные или непирамидные клетки, показывая, что разделение между этими двумя линиями происходит на раннем этапе нейрогенеза48).
536 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 23.11. Клетки одного клона помечены при помощи введения ретровирусных маркеров в сетчатку крысы. (А) Ретровирус, кодирующий бета-галактозидазу был введен в глаз между сетчаткой и пигментным эпителием в раннем периоде развития, что привело к заражению нескольких предшественников клеток сетчатки. (В) Окрашивание сетчатки взрослого при помощи гистохимической реакции на бета галактозидазу выявляет кластеры, содержащие метку и являющиеся потомками одной клетки-предшественницы. Изображение клона включает в себя 5 палочек (г), одну биполярную клетку (bp) находящуюся вблизи к терминали палочки (t), | 
мюллеровскую глиальную клетку (mg).
Fig. 23.11. (tonally Related Cells Are Labeled by Injecting Retroviral Markers into the rat retina. (A) A retrovirus encoding b-galactosidase is injected into the eye between the retina and the pigment epithelium early in development infecting a few retinal precursor cells. (B) Staining the adult retina with a histochemical reaction for b-galactosidase reveals a cluster of labeled progeny of a single precursor cell. Camera lucida drawing of a clone that includes five rods (r), one bipolar cell (bp) juxtaposed to the terminal of a rod cell (t), and a Muller glial cell (mg). (After Turner and Cepko, 1987.)
|
Резюмируя вышесказанное, в нервной системе простых организмов возможный спектр дальнейшего развития клетки (lineage history) ограничивает потенциал ее развития. В ЦНС более сложных животных существуют индукционные взаимодействия между клетками, которые играют исключительную роль в направлении развития клетки. В хорошо известной и искрометной аналогии Сидней Бреннер охарактеризовал два пути развития клетки как «план по-американски» и «план по-европейски»: «по-европейски» то, кто ты есть (какой нейрон), определяется твоими предками; «по-американски» это определяется твоими соседями.