Первичная продуктивность крупных биомов

Тундры

Тундра (от фин. tunturi – безлесная, голая возвышенность) – тип биома с характерным безлесьем в субарктическом поясе Северного полушария. Занимает площадь около 3 млн км², протягиваясь вдоль северного побережья Северной Америки и Евразии сплошной полосой шириной до 500 км. Тундра встречается также на некоторых островах близ Антарктиды. В горах образует высотный ландшафтный пояс (горная тундра).

Главная черта тундры – безлесье монотонных заболоченных низменностей в условиях сурового климата, высокой относительной влажности, сильных ветров и многолетней мерзлоты. Растения в тундре прижимаются к поверхности почвы, образуя густопереплетающиеся побеги в виде подушки. В растительных сообществах можно увидеть самые разные жизненные формы.

Различают мохово-лишайниковую тундру, где зеленые и другие мхи чередуются с лишайниками (важнейший из них – ягель, которым питается северный олень); кустарниковую тундру, где широко распространены заросли, особенно ерник (полярная ива, кустистая ольха), а на Дальнем Востоке – кедровый стланик. Ландшафты тундры не лишены разнообразия. Большие пространства заняты кочкарной и бугристой тундрой (где дерновина образует кочки и бугры среди болот), а также полигональной тундрой (с особыми формами микрорельефа в виде крупных многоугольников, разбитых морозобойными трещинами).

Кроме разреженной мохово-лишайниковой растительности, в тундре широко распространены многолетние холодостойкие травы (осока, пушица, дриада, лютики, одуванчики, маки и др.). Вид цветущей по весне тундры производит неизгладимое впечатление по разнообразию красок и оттенков, ласкающих глаз до самого горизонта.

Довольно бедный животный мир тундры сложился в период оледенения, что определяет его относительную молодость и наличие эндемиков, а также видов, связанных с морем (птицы, живущие на птичьих базарах; белый медведь, лежбища ластоногих). Животные тундры приспособились к суровым условиям существования. Многие из них покидают тундру на зиму; некоторые (например, лемминги) бодрствуют под снегом, другие впадают в спячку. Широко распространены песец, горностай, ласка; встречаются волк, лисица; из грызунов – полевки. К эндемикам тундры относятся: из копытных – мускусный бык и издавна одомашненный северный олень; из птиц – белый гусь, пуночка, сокол-сапсан. Многочисленны белая и тундряная куропатка, рогатый жаворонок. Из рыб преобладают лососевые. Обильны комары и другие кровососущие насекомые.

Участки тундры встречаются и в лесотундре.

Тундровые ландшафты характеризуются небольшими значениями биомассы (от 40 до 280 ц/га), примерно равной биомассе пустынь. Большая часть биомассы сосредоточена в корнях (70–80 %). Продуктивность в тундре близка по значениям продуктивности сухих степей и пустынь
(10–25 ц/га). Таким образом, по биомассе и ежегодной продукции эта группа ландшафтов близка к сухим степям и пустыням.

Лесные ландшафты
(влажные тропические леса, широколиственные леса, тайга)

Темнохвойные леса, древостой которых представлен видами с темной вечнозеленой хвоей, – многочисленные виды елей, пихт и сибирская сосна (кедр). В связи с большим затемнением подлесок в темнохвойных лесах почти не развит, в напочвенном покрове господствуют жестколистные вечнозеленые кустарнички и папоротники. Почвы обычно подзолистые. Темнохвойные леса входят в таежную зону (тайга) Северной Америки и Евразии, а также образуют высотную зону во многих горах умеренного и субтропического географического пояса, в Субарктику они не заходят, так же как их почти нет в экстраконтинентальной долготной зоне.

Лиственные леса – группы лесных формаций, в которых древесный ярус образован деревьями с крупными или мелкими листовыми пластинками. К таким лесам относятся дождевые и сезонные вечнозелёные и сезонные листопадные леса тропического пояса, жестколистные леса субтропического пояса и листопадные (летнезелёные) леса умеренных широт.

Лиственные леса умеренного пояса Северного полушария произрастают в условиях умеренного прохладного климата, круглогодичного выпадения осадков и вегетационного периода продолжительностью 4–6 мес. Еще в средние века лиственные леса были распространены сплошными массивами в Европе (от Пиренейского полуострова до Скандинавии), к востоку от Карпат их полоса резко сужалась, выклиниваясь к Днепру, и узкой прерывистой полосой продолжалась за Урал. На востоке Северной Америки и в Восточной Азии образовывали полосу шириной около
2 500 км с севера на юг.

Тропические и субтропические листопадные биомы откликаются не на сезонные изменения температур, а на количество осадков, выпадающее в течение сезона. В течение сухого сезона растения сбрасывают листву, чтобы сохранить влагу и избежать гибели от высыхания. Листопад в таких лесах не зависит от времени года, на разных широтах разных полушарий, даже в рамках небольшого региона, леса могут отличаться по времени и длительности листопада, разные склоны одной и той же горы или растительность на берегах рек и водоразделах могут представлять собой подобие лоскутного одеяла из голых и покрытых листвой деревьев.

Субтропический лес (Subtropical evergreen forest) – лес, распространенный в субтропических поясах.

Густой широколиственный лес с участием вечнозеленых древесных и кустарниковых пород.

Субтропический климат Средиземноморья – сухой, осадки в виде дождя выпадают зимой, даже слабые морозы случаются крайне редко, лето засушливое и жаркое. В субтропических лесах Средиземноморья преобладают заросли вечнозеленых кустарников и невысоких деревьев. Деревья стоят редко, а между ними буйно развиваются различные травы и кустарники. Здесь растут можжевельники, благородный лавр, земляничное дерево, ежегодно сбрасывающее кору, дикие маслины, нежный мирт, розы. Такие типы леса характерны главным образом в Средиземноморье и в горах тропиков и субтропиков.

Субтропики на восточных окраинах материков характеризуются более влажным климатом. Атмосферные осадки выпадают неравномерно, но дождей бывает больше летом, т. е. в то время, когда растительность особенно нуждается во влаге. Здесь преобладают густые влажные леса из вечнозеленых дубов, магнолий, камфарного лавра. Многочисленны лианы, заросли высоких бамбуков и различные кустарники усиливают своеобразие влажного субтропического леса.

От влажнотропических лесов субтропический лес отличается меньшим видовым разнообразием, уменьшением количества эпифитов и лиан, а также появлением в древостое хвойных, древовидных папоротников.

Для субтропического пояса характерно большое разнообразие климатических условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных, внутриконтинентальных и восточных секторов. В западном секторе материка средиземноморский тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного и теплого периода. Среднегодовое количество осадков на равнинах составляет 300–400 мм (в горах до 3 000 мм), преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе не ниже 4 º С. Лето жаркое и сухое, средняя температура в июле выше 19 º С. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества на коричневых почвах. В горах коричневые почвы сменяются бурыми лесными.

Вечнозеленые тропические дождевые леса расположены вдоль экватора, в зоне, где 2 000–2 500 мм/г осадков при достаточно равномерном распределении их по месяцам. Дождевые леса расположены в трех основных областях: 1) крупнейший сплошной массив в бассейне рек Амазонка и Ориноко в Южной Америке; 2) в бассейнах рек Конго, Нигера и Замбези в Африке и на острове Мадагаскар; 3) Индо-Малайской и островов Борнео – Новая Гвинея. Годовой ход температур в этих областях достаточно ровный и в ряде случаев снижает сезонные ритмы вообще или сглаживает их.

В дождевых тропических лесах деревья образуют три яруса: 1) редкие высокие деревья создают верхний ярус над общим уровнем полога;
2) полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25–35 м; 3) нижний ярус, который четко проявляется как густой лес лишь в местах просвета в пологе. Травянистая растительность и кустарники практически отсутствуют. Но зато большое количество лиан и эпифитов. Видовое разнообразие растений очень велико – на нескольких гектарах можно встретить столько видов, сколько нет во флоре всей Европы (Одум, 1986). Число видов деревьев по разным учетам различно, но, видимо, достигает 170 и более, хотя трав – не более 20 видов. Количество видов межъярусных растений (лианы, эпифиты и др.) вместе с травами насчитывает 200–300 и более.

Влажные тропические леса – это достаточно древние климаксные экосистемы, в которых круговорот питательных веществ доведен до совершенства — они мало теряются и немедленно поступают в биологический круговорот, осуществляемый мутуалистическими организмами и неглубокими, большей частью воздушными, с мощной микоризой, корнями деревьев. Именно благодаря этому на скудных почвах так пышно растут леса.

Для тропического леса характерна высокая скорость эволюции и видообразования. Многие виды вошли в состав более северных сообществ. Поэтому очень важно сохранить эти леса как «ресурс генов».

Влажные тропические леса обладают большой биомассой и самой высокой продуктивностью из биоценозов суши.

Чтобы лес восстанавливался до состояния климакса, требуется длительный сукцессионный цикл. Для ускорения процесса предлагается, например, вырубать его узкими просеками, оставляя растения, которые ценности для промышленности не представляют, не нарушая при этом запас биогенов в корневых подушках, и тогда обсеменение с незатронутых участков поможет быстро восстановить лес до первоначального вида.

Для этой группы ландшафтов характерно накопление большого количества биомассы (от 500–1000 ц /га в северной тайге до 4500–5000 ц/га во влажных тропических лесах), которая намного превышает ежегодную продукцию.

Травянистые ландшафты (степи, прерии, пампы)

Степные ландшафты, занимая всего 2 % поверхности Земного шара и только 8 % суши, на 80 % обеспечивают человечество зерновыми злаками, мясом, другими продуктами животноводства; на 90 % они превращены в агроландшафт. Климат этих ландшафтов характеризуется неустойчивым увлажнением летом и низкими температурами зимой. Весной имеется достаточное количество влаги, поэтому для степей характерно наличие большого количества эфемеров и эфемероидов среди видов растений, а многие животные также приурочены к сезонному образу жизни, впадая в спячку в засушливое и холодное время года. Среди животных наиболее характерны копытные и грызуны.

Термин «степь» русского происхождения и относится он прежде всего к обширным травянистым равнинам Евразии. В Северной Америке ландшафты, соответствующие степям, называются прериями, в Южной Америке – пампасами, в Новой Зеландии – сообществами туссоков.

Степи, прерии, пампы отличаются друг от друга количеством осадков и минимальными температурами, длительностью холодного периода, видовым составом растений и животных. В отсутствие деревьев и кустарников общий облик степей формируют прежде всего многолетние злаки родов Stipa, Festuca, Andropogon, Agropyron, Koeleria, Poa и др. Они имеют узкие длинные листья, собранные в плотный пучок (дерновину). В Южном полушарии такие дерновины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими, и листья их менее жесткие, чем у дерновин степных злаков Северного полушария, так как климат близких к степям сообществ Южного полушария более мягкий.

Корневая система степных злаков очень хорошо развита. Суммарная поверхность мелких корней и корневых волосков достигает 230 км²
на 1 км² площади степи.

С точки зрения условий существования животного населения, степи характеризуются следующими признаками: хороший обзор, обилие растительной пищи, относительно сухой летний период, существование летнего периода покоя или, как его теперь называют, полупокоя. В этом отношении степные сообщества резко отличаются от лесных.

Пампа (пампа́ сы) (исп. рampa) — степь на юго-востоке Южной Америки, преимущественно в субтропическом поясе, в районе устья Рио Плата. На западе пампасы ограничены Андами, на востоке Атлантическим океаном. К северу простирается саванна Гран-Чако.

Пампа представляет собой травянистую злаковую растительность на плодородных красновато-черных почвах, формирующихся на вулканических породах. Она состоит из южноамериканских видов тех родов злаков, которые широко распространены в Европе в степях умеренного пояса (ковыля, бородача, овсяницы). С лесами Бразильского нагорья пампа связана переходным типом растительности, близким к лесостепи, где травы сочетаются с зарослями вечнозеленых кустарников. Растительность пампы подверглась наиболее сильному истреблению и в настоящее время почти полностью замещена посевами пшеницы и других культурных растений. При отмирании травянистого покрова формируются плодородные серо – коричневые почвы.

Биомасса в этих ландшафтах на порядок меньше, чем в лесных, и не превышает 300–400 ц/га (от 150 ц/га в луговых степях до 400 ц/га в саваннах). Большая ее часть сосредоточена в корнях (70–90 %). Зоомасса в черноземных степях составляет до 6 % биомассы (для тайги этот показатель составляет 0, 01 %). Ежегодная продукция степей значительна (составляет от 30 до 50 % от биомассы), в отдельных случаях не уступает продукции лесных ландшафтов и составляет от 50 ц/га в сухих степях до 130 ц/га в луговых степях. Прямые водные связи в степных ландшафтах слабее, чем в лесных, в частности ослаблены связи почва – грунтовые воды, но ярко выражена обратная отрицательная связь почва-растительность. Роль водораздельного центра ослаблена, в речных долинах возникает второй центр, часто более важный. Ослабление прямых связей и появление второго центра приводит к снижению самоорганизации и устойчивости системы по сравнению с лесными ландшафтами.

Саванны (иначе кампосы или льяносы) расположены в теплых областях, где в год выпадает большое количество осадков (1 000–1 500 мм), но имеется один или два продолжительных сухих сезона. В отличие от настоящих степей (а также и североамериканских прерий) саванны, кроме трав, содержат также кустарники и деревья, растущие иногда целым лесом, как, например, в так называемых «campos cerrados» Бразилии.

Саванны свойственны собственно Южной Америке, но и в других странах можно указать многие места, весьма похожие по характеру своей растительности на саванны. Таковы, например, так называемые Campine в Конго (в Африке); в ЮАР некоторые места одеваются растительным покровом, состоящим преимущественно из злаков (Danthonia, Panicum, Eragrostis), из других многолетних трав, полукустарников и деревьев (Acacia horrida), так что такие места напоминают и прерии Северной Америки, и саванны Южной Америки; подобные же места встречаются ещё в Анголе («campos cerrados»).

В областях, расположенных на несколько градусов севернее и южнее экватора, климат обычно очень сухой. Однако в определённые месяцы там становится очень жарко, и идут дожди. Такие места, расположенные по всему миру, называются зонами саванн. Это название происходит от африканской саванны, которая представляет собой самый обширный регион с этим типом климата. Зоны саванн находятся между двумя тропиками – линиями, где дважды в году солнце в полдень стоит точно в зените. В такое время там становится значительно жарче и от этого испаряется гораздо больше морской воды, что приводит к проливным дождям. В областях же саванн, расположенных ближе всего к экватору, солнце находится точно в зените в промежуточные моменты года (в марте и сентябре), так что один сезон дождей от другого отделяют несколько месяцев. В областях саванн, наиболее удалённых от экватора, оба дождливых сезона настолько близки по времени друг к другу, что практически сливаются в один. Длительность дождливого периода составляет от восьми до девяти месяцев, а у экваториальных границ – от двух до трёх.

Травянистая растительность саванн состоит по преимуществу из высоких (до ⅓ –1 м) сухо- и жесткокожистых злаков, растущих обыкновенно дерновинами; к злакам примешиваются дерновины других многолетних трав и полукустарников, а в сырых местах, затопляемых весной, – также и различных представителей семейства осоковых (сyperaceae). Кустарники разрастаются в саваннах иногда большими зарослями, занимая площадь во много квадратных метров. Деревья саванн обыкновенно низкорослые; самые высокие из них бывают не выше наших плодовых деревьев, на которые они очень похожи своими кривыми стеблями и ветвями. Деревья и кустарники иногда оплетаются лианами и обрастают эпифитами. Луковичных, клубненосных и мясистосочных растений в саваннах, особенно
в Южной Америке, бывает немного. Лишайники, мхи и водоросли встречаются в саваннах крайне редко, только по камням и деревьям.

Общий облик саванн различен, что зависит, с одной стороны, от высоты растительного покрова, а с другой – от относительного количества злаков, других многолетних трав, полукустарников, кустарников и деревьев; например, бразильские саванны (campos cerrados) представляют собственно светлые, редкие леса, где свободно можно ходить и ездить в любом направлении; почва в таких лесах покрыта растительным травянистым
(и полукустарниковым) покровом в ½ и даже в 1 м высотой. В саваннах же других стран деревья совершенно не растут или встречаются крайне редко и бывают очень низкорослыми. Травянистый покров также иногда очень низкий, даже прижат к земле. Особенную форму саванн составляют так называемые льяносы Венесуэлы, где деревья или совершенно отсутствуют, или встречаются в ограниченном числе, за исключением лишь сырых мест, где пальмы (Mauritia flexuosa, Corypha inermis) и другие растения образуют целые леса (впрочем, эти леса не принадлежат к саваннам); в льяносах встречаются иногда одиночные экземпляры Rhopala (деревья из семейства Proteaceae) и других деревьев; иногда злаки в них образуют покров в рост человека; между злаками растут сложноцветные, бобовые, губоцветные и др. Многие льяносы в дождливое время года затопляются разливами реки Ориноко.

Условия жизни в саванне очень суровые. Почва содержит мало питательных веществ, во время сухих сезонов она пересыхает, а во время влажных – заболачивается. К тому же в конце сухих сезонов там часто случаются пожары. Растения, что приспособились к условиям саванн, очень жесткие. Там растут тысячи различных трав. А вот деревьям, чтобы выжить, необходимы некоторые специфические качества для защиты от засухи и огня. Например, баобаб отличается толстым, защищённым от огня стволом, способным, словно губка, хранить в себе запасы воды. Его длинные корни всасывают влагу глубоко под землей. Акация имеет широкую плоскую крону, которая создает тень для растущих ниже листьев, предохраняя тем самым их от высыхания.

Многие районы саванн теперь используются для скотоводства, и дикие формы жизни там полностью исчезли. Впрочем, в африканской саванне имеются огромные национальные парки, где дикие животные живут до сих пор. Африканская саванна не имеет себе равных по численности и разнообразию популяций копытных. Здесь пасутся многочисленные виды антилоп, зебры и жирафы, на которых охотятся львы и другие хищники.

Самые древние ископаемые останки человека найдены в Восточной Африке.