Возбуждение и торможение ЦНС. Виды. Роль Сетченова в изучении торможения ЦНС.

В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие между процессами возбуждения и торможения. О существовании возбуждения в нервах, мышцах, в ЦНС было известно давно. Торможение в ЦНС было открыто И.М.Сеченовым (1862 г.) в опытах на лягушках и получило название «Сеченовское торможение». Он определял время сгибательного рефлекса (по Тюрку), погружая лапку лягушки в кислоту, а затем на зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли. После наложения кристаллика происходило удлинение времени рефлекса или рефлекс полностью затормаживался, а после снятия кристаллика соли и промывания этого участка мозга водой время рефлекса восстанавливалось до исходного уровня. Согласованная (координационная) деятельность обеспечивается за счет ряда механизмов:

1) Принцип доминанты. Он был сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Доминантный (или господствующий) очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: повышенной возбудимостью; инертностью (стойкостью) возбуждения, т.е. может сохраняться длительное время; способностью к суммации возбуждений, притягивая на себя возбуждение с других центров; способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения других нервных центров.

2) Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению или суммации, и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно. Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражений.

3) Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме в полном объеме могут осуществляться только в том случае, когда функционирует канал обратной связи. За счет импульсов, поступающих по этому каналу, происходит оценка правильности исполнения поставленной задачи, а если она не выполнена, то вносятся коррекции для достижения результата.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание постоянного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, в результате чего измененяеся тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

4) Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимообусловленности). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и глотания, выдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечностей и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает центр мышц сгибателей и тормозит центр мышц разгибателей. Реципрокное торможение играет важную роль в координации двигательных актов. Реципркные отношения имеют динамический характер (о чем говорил еще Введенский), а Шеррингтон эти отношения рассматривал как статические явления. Опытами П.К.Анохина с перекрестным подшиванием сухожилий сгибателей к разгибателям и наоборот было установлено, что через 6–8 месяцев мышцы сгибатели начинают выполнять функцию разгибателей, а разгибатели функцию сгибателей. Такая перестройка реципрокных взаимоотношений была бы невозможна, если реципрокные отношения имели бы строго раз и навсегда зафиксированный (статический) характер. За счет пластичности ЦНС и в результате постоянной неадекватной импульсации с сокращающихся мышц происходит изменение первоначального функционального взаимоотношения между сгибательным и разгибательным центрами. Эти исследования Анохина, проведенные еще в 30–е годы, послужили основой для введения понятия обратная афферентация (шестой составной части рефлекторного пути) и явились основой для создания теории о функциональных системах и биологической кибернетики (опередив в этом отношении Винера примерно на 13–15 лет, который считается основоположником кибернетики (1948 год).

5) Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС, например, мотонейроны спинного мозга, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур).

6) Явления конвергенции – схождение нервных импульсов на одни и те же центральные нейроны. Такая особенность зависит не только от функциональных свойств центров, но обусловлено также количественными соотношениями периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов. Это соотношение составляет примерно 10: 1. Явления конвергенции играют решающее значение при формировании общего конечного пути.

7) Явления дивергенции – процесс противоположный конвергенции, т.е. импульсы, поступающие в ЦНС, распространяются (иррадиируют) на соседние участки.

8) Субординационные взаимоотношения – соподчинение, т.е. вышележащие отделы ЦНС оказывают свое регулирующее влияние на нижележащие отделы.

13.Строение коры больших полушарий. Моторные и сенсоматорные области коры. Архитектоника коры. Функции различных её зон.

Строение коры
Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80—90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элементы коры — афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы нейрон. Различные участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими.

Сенсорные (расположены позади центральной борозды). Каждому рецепторному аппарату в коре соответствует определенная область, которую Павлов назвал корковым ядром анализатора. Именно к корковому ядру анализатора по афферентным волокнам приходят сигналы от рецепторов органов чувств. В сенсорных зонах выделяют первичные и вторичные проекционные поля. Нейроны проекционных первичных полей выделяют отдельные признаки сигнала (например, контур, цвет, контраст). Вторичные – формируют их в целостный образ. Сенсорные зоны локализованы в определенных частях коры: зрительная – в затылочной области, слуховая – в височной, вкусовая – в нижней части теменных областей, соматосенсорная зона (анализирующая импульсацию с рецепторов мышц, суставов, сухожилий и кожи) располагается в области задней центральной извилины.

Моторные – зоны, раздражение которых вызывает двигательную реакцию, расположены впереди центральной борозды. В моторной коре тело человека спроецировано как бы вверх ногами, то есть ближе к латеральной борозде находятся области, обеспечивают функционирование мышц головы, а у противоположного конца предцентральной извилины - мышц нижней конечности (Рис.15).

· Ассоциативные – не имеют прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Они связаны с моторными и сенсорными зонами. Здесь расположены центры, связанные с речевой деятельностью. Функции ассоциативных зон –

А) обработка и хранение поступающей информации

Б) переход от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам.

В) Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объединение информации от которых происходит в ассоциативных полях.

Г) Целенаправленное поведение человека, формирование намерений и планов, программ произвольных движений

Д)Отвечают за согласованную работу обеих полушарий мозга. Как правило, одно из полушарий является ведущим – доминантным. У большинства если ведущая рука – правая, доминантное полушарие – левое. Левое лучше снабжается кровью, в нем больше взаимосвязей нейронов, в нем находится моторный центр речи, отвечающий за произнесение слов и сенсорный центр речи, отвечающий за понимание слов. У человека есть три формы межполушарной функциональной асимметрии, т.е. неодинакового вклада полушарий: моторная, сенсорная и психическая. Моторная и сенсорная – это когда у человека с ведущей правой рукой, главным является левый глаз или левое ухо. Причем в каждом полушарии есть центры, которые контролируют оба уха, оба глаза и т.д. Это дает возможность совмещать функции двух полушарий в одном, при повреждении. Психическая асимметрия проявляется в виде специализации полушарий. Левое больше отвечает за аналитические процессы, абстрактное мышление, логическое мышление, предвосхищение событий. Правое обрабатывает информацию целиком, не расчленяя на детали, преобладает предметное мышление, художественное, а функции связаны с прошлым, т.е. обработка информации на основе прошлого опыта.

В коре полушарий большого мозга выделяют также высшие центры осознанного поведения, морали, воли и интеллекта.

Архитектоника коры большого мозга — учение об общем плане строения коры и местных его особенностях, выражающихся рядом признаков, касающихся как количества, величины, формы и распределения клеток (цитоархитектоника), так и калибра миелиновых волокон и их распределения (миелоархитектоника), особенностей невронного строения (синаптология), строения глин (глиоархитектоника), распределения сосудов (ангиоархитектоника). На основании этих признаков архитектоника делит всю поверхность большого мозга на структурные единицы различной значимости: основные территории (или зоны), области, подобласти, поля, подполя. Архитектоника существенно отличается от гистологии, предметом изучения которой является в основном не архитектура анатомических структур, а тонкое строение отдельных тканевых элементов, причем топографические соотношения, имеющие для архитектоники основное значение, в гистологических исследованиях или вообще не учитываются, или же играют подчиненную роль.