Гормоны роста и митоз

Увеличение размеров органа может быть достигнуто двумя способами. Первый способ заключается в увеличении размеров клеток при сохранения их постоянного числа. Этот способ роста называется гипертрофией. Второй способ заключается в увеличении числа клеток (каждая из которых может сохранять те же размеры). Этот способ называется гиперплазией (Goss, 1978). Гипертрофия часто наблюдается в тканях, утративших способность к митотическим делениям. К этой категории тканей относятся жировая ткань, в которой цитоплазма адипоцитов перегружена жировыми включениями, и скелетная мышечная ткань, многоядерные клетки которой подчинены строго упорядоченной организации актина и миозина. Таковыми представляются и личиночные клетки насекомых, которые увеличиваются путем гипертрофии, тогда как соседние имагинальные диски растут в результате гиперплазии. У человека предшественники адипоцитов делятся в течение первого года жизни (Brook, 1972; Adebonojo, 1975). Затем их число остается постоянным, хотя есть данные о некотором увеличении числа жировых клеток в молодости. Рост жировой ткани может быть индуцирован жирной пищей, которая вызывает увеличение размеров индивидуальных адипоцитов, не изменяя их числа (Stern, Greenwood, 1974), или путем продления времени, в течение которого предшественники жировых клеток могут делиться. По-видимому, это дополнительное время деления ответственно за наследственную тучность, наблюдаемую в некоторых инбредных линиях животных (Johnson et аl., 1971). На рис. 20.14 показан ритм гипертрофии адипоцитов у желтобрюхого сурка Marmota flaviventris. У этих животных образуется огромный запас жира, позволяющий им переживать зиму. Весной после пробуждения адипоциты лишены жировых включений, из норы вылезает тощий сурок (Ward, Armitage, 1981). Гипертрофию скелетной мускулатуры (и кровеносных сосудов) человека иллюстрирует рис. 20.15. Подобный рост определенного набора мышц часто наблюдается у толкателей ядра и у плотников.

Рост большинства тканей у животных происходит путем митотических делений. Число функциональных единиц почки и легкого, соответственно нефронов и альвеол, закладывается в раннем детстве. Их рост происходит за счет добавления клеток к существующим структурам. Сходным образом рост ткани кожи идет путем добавления новых клеток, а не увеличения объема существующих. Некоторые ткани, такие, как печень, сохраняют популяцию клеток, способных не только делиться, но и формировать новые структуры, например дольки (Goss, 1966). На рис. 20.16 показано время, в течение которого к растущим структурам тела человека могут добавляться функциональные единицы.

Что же контролирует скорость клеточных делений? Некоторые клетки (такие, как нейроны, жировые клетки и клетки скелетной мускулатуры) во время роста едва ли делятся вообще. Другие (например, фибробласты, костные клетки, клетки почек) обладают ограниченным и точно регулируемым характером делений. Вместе с тем некоторые

Рис. 20.14. Гипертрофия жировых клеток у сурка. Диспергированные адипоциты (жировые клетки) у желтобрюхого сурка перед (А) и после (Б) зимней спячки. (Фотография с любезного разрешения G. Florant.)