Виды и особенности структурной организации РНК

Молекула РНК построена из одной полинуклеотидной цепи. Отдельные участки цепи образуют спирализованные петли – шпильки, за счет водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями. Участки цепи РНК в таких спиральных структурах антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны, в них встречаются неспаренные нуклеотидные остатки или одноцепочечные петли. Наличие вторичной структуры в виде спирализованных участков характерно для всех типов РНК. При взаимодействии спирализованных элементов вторичной структуры возникает упорядоченная третичная структура. Так, возможно образование дополнительных водородных связей между нуклеотидными остатками достаточно удаленными друг от друга, или связей между ОН-группами остатков рибозы и основаниями. Третичная структура РНК стабилизирована ионами двухвалентных металлов (Mg²⁺).

Содержащиеся в клетке РНК различаются размером, составом, функциями и локализацией. В цитоплазме содержится стабильная РНК нескольких видов: транспортная (тРНК), матричная (мРНК), рибосомальная (рРНК). В ядре локализована ядерная РНК, основная часть которой представлена предшественниками цитоплазматических РНК.

Первичная структура всех мРНК, независимо от уникальности их кодирующей последовательности, имеет одинаковое строение 5¢ - и 3¢ -концов. Так, на 5¢ -конце присутствует модифицированный нуклеотид 7-метилгуанозин-5¢ -трифосфат (кэп). Этот сайт распознается рибосомой. На 3¢ -конце большинства мРНК присутствует последовательность нуклеотидов из 100-200 аденозинмонофосфатных остатков (полиА). Эта последовательность обеспечивает стабильность мРНК, препятствуя её гидролизу. На долю мРНК приходится до 2% от всех РНК.

Пространственную структуру любых тРНК описывают универсальной моделью «клеверного листа». В состав тРНК входят минорные основания, которые поддерживают определенную третичную структуру молекулы и делают ее устойчивой к действию нуклеаз цитоплазмы. 3¢ - и 5¢ -концы полинуклеотидной цепи спарены и образуют акцептирующий стебель, он завершается на 3¢ -конце последовательностью ЦЦА. Противостоит акцептирующему стеблю антикодоновая петля, которая содержит в своей средней части антикодон, комплементарный кодону данной аминокислоты в мРНК. Каждая тРНК имеет свой специфический антикодон. Псевдоуридиловая петля осуществляет взаимодействие тРНК с рибосомой, дигидроуридиловая петля участвует во взаимодействии с аминоацил-тРНК-синтетазой. Функции добавочной петли мало исследованы, предполагается, что с её помощью уравнивается длина разных молекул тРНК. На долю тРНК приходится 15-16% от всех РНК.

Больше всего (80-82%) в клетке содержится рибосомальной РНК. Различают 5S, 5.8S, 18S и 28S рРНК. Они имеют многочисленные спирализованные участки и образуют комплексы с белками – рибосомы. Рибосомы эукариотических клеток имеют константу седиментации 80S, состоят из двух субъединиц. Малая 40S-субъединица содержит 18S РНК и 33 белка, большая 60S-субъединица содержит 28S, 5S и 5.8S РНК, а также 50 белков. рРНК имеют V-образную или Y-образную форму. Они образуют каркас, к которому прикрепляются белки, создавая плотно упакованный рибонуклеопротеин. Вторичная структура создается за счет коротких двухспиральных шпилек. Примерно треть молекулы представлена однотяжевыми участками, с которыми преимущественно связаны белки рибосом.