Представление об ареале

Каждая систематическая категория (вид, род, семейство и т. д.) характеризуется не только морфологическими особенностями и образом жизни организмов, входящих в ее состав, но и определенной областью распространения — ареалом. В пределах ареала вид бывает распространен по свойственным ему местообитаниям. Ни один вид не образует сплошного покрова на площади своего ареала. Имеются участки, на которых он более или менее обилен, и наоборот, где он редок или полностью отсутствует. Тем не менее, мы называем одни ареалы сплошными, другие — разорванными, или дизъюнктивными. Сплошными ареалами являются те, на которых все участки доступны для особей вида, занимающего этот ареал; те, где перенос вида с одного участка на другой осуществляется при помощи современных естественных факторов расселения, где этот перенос не носит случайного характера и существование вида в разных участках ареала обеспечено. Иными словами, внутри сплошного ареала отсутствуют непреодолимые преграды, разделяющие его на отдельные участки (рис. 38). В тех же случаях, когда перенос вида из одного участка в другой при помощи естественных современных факторов невозможен, т. е. когда между отдельными частями ареала существуют непреодолимые преграды, мы имеем дело с разорванным или дизъюнктивным ареалом (рис. 39).

При разрывах (дизъюнкциях) ареалов отдельные изолированные участки могут быть заселены одной и той же формой вида; в этих случаях мы имеем дело с однородной, гомогенной дизъюнкцией (рис. 40). Эти участки могут быть заселены разными подвидами одного и того же вида, разными видами одного и того же рода, разными родами одного и того же семейства. В этих случаях дизъюнкция является разнородной, гетерогенной (рис. 41). Если учесть, что для изменения той или иной популяции организмов необходимо определенное время, то станет ясно, что для возникновения гетерогенных дизъюнкций при прочих равных условиях нужно больше времени, чем в тех случаях, когда дизъюнкция имеет гомогенный характер. Иными словами, гомогенные разрывы ареала, как правило, моложе разрывов гетерогенных. Чем гетерогенность выше, тем более древним, вероятно, при прочих равных условиях оказывается разрыв. Иными словами, видовая дизъюнкция древней, чем подвидовая.

Таким образом, если полагать, что вид возник в одном месте, а затем отсюда расселялся до тех пор, пока не встретил препятствий к расселению, то любой ареал первично является сплошным. Только такое предположение согласуется с теорией эволюционного происхождения видов, их происхождения путем естественного отбора. Лишь впоследствии, при изменении условий существования, сплошной ареал превращается в разорванный. Такие изменения условий существования могут носить различный характер. На определенной площади могут исчезнуть сообщества, с которыми связаны данные виды растений и животных в результате изменений климатической обстановки или антропогенной деятельности. Человек может истребить тот или иной вид на части его ареала. Такое же непосредственное воздействие на вымирание вида может оказать и изменение климата. Большую роль в этом процессе может играть сокращение площади суши для наземных животных и, наоборот, появление новых участков суши или исчезновение проливов для морских форм. Образование молодых горных систем также может оказать влияние на возникновение разрывов ареалов.

Одним из существенных изменений климата в недавнем геологическом прошлом было похолодание, связанное с ледниковым периодом в Северном полушарии. Можно полагать, что имевшее место в доледниковое время сплошное распространение широколиственных лесов на материке Евразии при наступлении ледников со Скандинавского щита и с горных вершин привело к тому, что широколиственные леса со свойственными им растениями и животными сохранились только в так называемых убежищах или рефугиумах, располагавшихся в Европе на Волыно-Подольской возвышенности, в южной части Среднерусской возвышенности, на Ставропольской возвышенности, на Южном Урале и в ряде районов Азии, в том числе в Кузнецком Алатау, в Приморском крае и других регионах. После окончательного отступления ледника компоненты широколиственных лесов стали выходить из этих рефугиумов и постепенно смыкать разорванные на время наступления ледника участки ареалов. При этом некоторые из обитателей широколиственного леса сохранили разрывы ареала. Так, липа растет в Европе, проникая на восток до Тобольска, и вновь встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае, а затем на Дальнем Востоке, где представлена уже другими видами. Голубая сорока имеет западноевропейски-восточносибирский разрыв ареала (рис. 42) и т. д. Островные участки широколиственных лесов встречаются в степной зоне, где занимают склоны и днища балок и участки долин рек.

По-видимому, современная разобщенность области тропических лесов Африки и Южной Азии привела к возникновению разорванного ареала обитателей этих лесов (слонов, носорогов, полуобезьян, павлинов, птиц-носорогов и др.), носящего гетерогенный характер, что говорит о том, что разрыв этот произошел, видимо, в конце третичного периода (рис. 43).

Как для морских, так и для наземных обитателей характерны биполярные разрывы ареалов, при которых они присутствуют в бореальных (умеренно холодных) регионах вод и суши Северного полушария и соответствующих им нотальных регионах Южного, при этом отсутствуют в приполярных водах и на приполярных материках. Для океанических обитателей такой разрыв мог возникнуть, по Л. С. Бергу, в ледниковый период, когда температура тропических вод понизилась настолько, что бореальные виды смогли преодолеть тропическую область и частично переселиться в Южное полушарие, особенно вдоль западных берегов Америки. Здесь и сейчас холодные течения (Калифорнийское в Северном полушарии и Перуанское или течение Гумбольдта в Южном) сильно сближают воды умеренных поясов обоих полушарий (рис. 44). Сходное распространение имеют некоторые наземные виды, например вороника (рис. 45).

Для многих океанических видов характерно также амфибореальное (в бореальных областях Тихого и Атлантического океанов), амфиатлантическое (вдоль западного и восточного побережий бореальной части Атлантического океана) и амфипацифическое (вдоль западного и восточного побережий бореальной части Тихого океана) распространение при отсутствии в Арктике. В плиоцене в доледниковое время, как полагает Л. С. Берг, море Северного полушария было более теплым, ареал этих видов был сплошным и охватывал всю северную часть Тихого или Атлантического океана. Дальнейшее похолодание вод привело к возникновению перечисленных выше разрывов, которые сохранились до настоящего времени, поскольку современное потепление было не столь значительным, как плиоценовое, и восстановление сплошных ареалов оказалось невозможным (рис. 46, 47).

Привлекают внимание исследователей и американско-восточно-азиатские разрывы ареалов растений (рис. 48), существование ряда видов деревьев одного и того же рода в Восточной Азии и Северной Америке (тюльпанное дерево, гемлок и др.), а также обитание там представителей одной и той же группы животных (так, в Восточной Азии обитают два вида панд из сем. енотов, свойственного Америке, и представители двух близких родов семейства мышовок отряда грызунов — Zapus в Америке и Eozapus в Китае). Это сходство может быть объяснено тем, что в период существования суши в области современного Берингова пролива и при более теплом климате в доледниковый период названные растения и животные, ныне свойственные югу умеренного пояса, могли иметь сплошной ареал, охватывающий более северные регионы по сравнению с их современным распространением.

Огромное сходство фауны и флоры Британских островов с фауной и флорой материковой Европы — свидетельство недавних сухопутных связей между ними (рис. 49).

Иногда разорванные ареалы образуются в тех случаях, когда один вид, например, паразит или хищник (монофаг), тесно связан с другим, а хозяин по каким-либо причинам исчез в части своего прежнего ареала. В этих случаях вслед за хозяином неизбежно исчезает в этой части ареала и тесно связанный с ним вид.

Отметим, что эти разрывы, как правило, связаны с изменениями обстановки по сравнению с той эпохой, когда вид возник, развивался и занял определенный ареал. Первоначальная область распространения вида или другой систематической единицы обязательно сплошная, иначе возникновение вида необъяснимо с точки зрения теории эволюции. Эту область называют центром происхождения вида. Центр многообразия форм — часть ареала, в которой изменчивость данной систематической единицы является наибольшей и где насчитывается наибольшее количество видов в пределах рода, наибольшее количество подвидов и географических форм в пределах вида. Вероятно, что центр разнообразия форм находится в наиболее древней части ареала, так как при прочих равных условиях там, где вид существует дольше, он имеет больше возможностей видоизменяться. Таким образом, многообразие форм является показателем большей древности данной части ареала и, следовательно, указывает на место происхождения вида. Центр происхождения вида, как правило, не бывает географической точкой, он занимает большую или меньшую площадь, и процесс видообразования охватывает сразу большую или меньшую по размерам популяцию вида (рис. 50, 51). Как мы уже указывали, из этой области вид расселяется, пока не дойдет до границ, за пределы которых он расселяться не может. Эта миграционная теория возникновения ареала, согласно которой вид, возникнув на ограниченном пространстве, расселяется, пока не достигнет пределов, далее которых он распространиться не может, в состоянии объяснить значительную часть случаев распространения животных и растений.

Современные представления о происхождении видов и образовании их ареалов освещены зоологом Э. Майром (Зоологический вид и эволюция, 1968) и ботаником В. Грантом (Видообразование у растений, 1984). Популяции видов крайне неоднородны. Им свойственна генотипическая изменчивость, связанная с потоком генов и их перекомбинацией. При взаимодействии генотипов со средой возникают фенотипы, т. е. группы особей, различающихся по морфологическим, физиологическим и экологическим особенностям. Географическая изменчивость генотипов и фенотипов — результат географической изменчивости условий существования популяций вида. Каждая местная (локальная) популяция подвергается отбору на максимальную приспособленность к условиям того участка, на котором она существует. Отдельные признаки могут варьировать и варьируют в действительности независимо от других. Поэтому соседние популяции могут быть сходными по одним признакам и различаться по другим. Признаки популяции имеют хотя бы отчасти наследственную основу. Изменчивость популяций может носить клинальный (постепенный) характер. Популяция может представлять и совокупность четко изолированных групп-изолятов. Генетическая изменчивость и свойства популяций обычно различны в центре и на периферии ареала вида.

У разных систематических категорий организмов, и прежде всего у животных и растений, типы видообразования различны. Для животных наиболее характерно аллопатрическое видообразование, т. е. возникновение новых видов в географических изолятах. У растений, помимо аллопатрического видообразования, важное место занимает и видообразование симпатрическое, т. е. на большей или меньшей части площади ареала материнского вида. В некоторых случаях этот тип видообразования встречается и у животных. Заметную роль в видообразовании играет и гибридизация.

Среди факторов, способствующих видообразованию, назовем образование экологических рас, занимающих в пределах общего ареала вида различные экологические ниши, и возникновение сезонных рас, размножение которых не совпадает во времени, и др.

Границы ареалов могут быть подвижными (транзитивными): прогрессивными (расширяющимися) или регрессивными (сужающимися) и стативными (постоянными). Первый тип границ наблюдается, когда вид еще не дошел до естественных границ ареала; второй, когда под влиянием каких-либо факторов площадь ареала сокращается. Стативные границы имеют место в тех случаях, когда вид достиг естественных границ своего ареала. Их положение в этих случаях определяется различными причинами. Границы могут быть эдафическими, если за пределами этих границ вид не находит благоприятных для его существования эдафических условий; конкурентными, когда вид дошел до пределов, на которых он встречается с близким более конкурентоспособным видом, останавливающим его на пути расселения; они могут быть климатическими, когда за пределами ареала климатические условия становятся для вида неблагоприятными; наконец, они могут быть импедитными, непроходимыми, когда вид дошел до тех пределов, за которые он не может проникнуть механически. Границы ареала могут быть пульсирующими, если они ежегодно расширяются или сужаются на некоторое расстояние. Пульсация границ связана с изменениями условий существования на окраине ареала. Например, усыхание и обводнение озёр в Казахстане и Средней Азии вызывает пульсацию южной границы гнездовых ареалов многих водоплавающих птиц, то сдвигая ее к северу, то перемещая к югу.

Учение о происхождении культурных растений разрабатывалось многими учеными. Значительный вклад в него был внесен Ч. Дарвином и А. Де-Кандоллем. Однако важнейшие работы в этом направлении были выполнены замечательным русским генетиком и ботанико-географом Н. И. Вавиловым.

Прежде всего, он детально рассмотрел вопрос о внутривидовых систематических категориях растений. В известной работе «Линнеевский вид как система» Н. И. Вавилов писал: «Линнеевский вид — это обособленная, подвижная, морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Из этого следует, что вид неоднороден на протяжении его ареала и что эта неоднородность определяется географическими и экологическими особенностями его местообитания. Вторым важным теоретическим обобщением Н. И. Вавилова является идея о гомологических рядах наследственной изменчивости, получившая наименование «закона гомологических рядов». Согласно этому закону наследственная изменчивость родственных видов и родов в значительной степени сходна, т. е. амплитуда и характер изменений наследуемых признаков оказываются у близких видов и родов похожими. Этот закон, который может быть распространен не только на культурные, но и на дикорастущие организмы, имеет большое практическое значение при поисках сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. Наконец, Н. И. Вавилов установил, что существуют центры возникновения культурных растений, которые, как и любые центры возникновения видов, характеризуются усиленной изменчивостью, а, следовательно, и сосредоточением значительного числа сортов. При этом, поскольку в таких центрах процесс развития видов идет интенсивно, они, как правило, характеризуются обилием гетерозиготных форм, т. е. форм, получивших свои гены от разнородных по генетическим особенностям родителей, дающих расщепление признаков при дальнейшем размножении, т. е. дающих разнородное по признакам потомство. Каждый из таких центров является местом возникновения и разнообразия большого числа видов культурных растений самого различного систематического положения. Центры, которые Н. И. Вавилов исследовал во время своих многочисленных экспедиций, приурочены к горным странам, так как именно здесь значительная неоднородность территории вызывает и большое сортовое разнообразие. Именно наличие более или менее значительной амплитуды высот приводит к тому разнообразию условий, которое необходимо для интенсивного формообразования. Н. И. Вавилов указывал, что для возникновения крупного центра исторического развития культурной флоры необходимы: 1) богатство местной флоры видами, пригодными для введения в культуру, и 2) наличие древней земледельческой цивилизации. Так, хотя в Египте и Месопотамии земледелие стало развиваться еще в древности, но однообразие условий в этих странах помешало им стать центрами возникновения культурных растений. Оказалось, что подавляющее большинство культурных растений были завезены в Египет из соседних центров возникновения культурных растений (Передней Азии и Средиземноморья, в меньшей степени — из более южных районов Африки), ав Месопотамию — преимущественно из Передней Азии.

Н. И. Вавилов установил существование восьми основных центров (очагов) происхождения культурных растений с некоторыми подразделениями второго порядка (рис. 52).

В настоящее время насчитывают 10 очагов возникновения культурных растений (Купцов, 1975): переднеазиатский, средиземноморский, эфиопский (абиссинский), среднеазиатский, китайский (восточно-азиатский, по Н. И. Вавилову), индийский (собственно индийский, по Н. И. Вавилову), индонезийский (индо-малайский, по Н. И. Вавилову), мексиканский (центральноамериканско-южномексиканский, по Н. И. Вавилову), перуанский (южноамериканский, по Н. И. Вавилову), суданский (у Н. И. Вавилова отсутствует). Последний занимает западные районы Судана.

В переднеазиатском очаге, по-видимому, возникли культуры пшеницы однозернянки Triticum monococcum и двузернянки Т. dicoccum, началась культура ячменя и ржи, из культурных растений взяты в культуру синяя люцерна, эспарцет, посевная вика, возникла культура дыни, тыквы, винограда, груши, алычи, черешни, граната, инжира.

Средиземноморский очаг дал крупносемянный средиземноморский овес Avena byzantina, лен, мак, белую горчицу, маслину, из огородных растений: капусту, морковь, свеклу, лук, чеснок, спаржу, редьку.

Культурами, возникшими в эфиопском очаге, являются сорго, клещевина, кофейное дерево, твердые и английские (28-хромосомные) пшеницы.

Со среднеазиатским очагом связаны: мягкая пшеница и другие 42-хромосомные пшеницы, из бобовых: горох, чечевица, нут, маш; возникли культуры конопли, сарептской горчицы, местные культурные формы винограда, груши, абрикоса, яблони.

В китайском очаге возникли культуры проса, гречихи, сои, канатника, а также хурмы, монгольского абрикоса, китайской сливы и вишни.

В индийском очаге был создан богатый фонд тропических культур: рис, цитрусовые, сахарный тростник, азиатские хлопчатники, манго. Индия — родина культурного огурца и баклажана.

В индонезийском центре взяты в культуру многие виды влажных тропиков: хлебное дерево, кокосовая пальма, мангустан, бананы, дуриан, а также черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех.

В мексиканском очаге были введены в культуру маис (кукуруза), обыкновенная фасоль, красный перец, американский хлопчатник-упленд Gossypium hirsutum, папайя, плодовая опунция, табак махорка.

В перуанском центре началось возделывание картофеля, введены в культуру томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник Gossypium barbadense, турецкий табак Nicotiana tabacum.

Западносуданский очаг, хотя и более молодой, чем остальные, обогатил культурную флору голым рисом Oryza glaberrima, масличной пальмой, орехом кола и другими видами.

Каждый из этих центров занимал весьма обширные территории.

Происхождение далеко не всех культурных растений связано с перечисленными десятью древнейшими центрами. Обогащение культурной флоры совершалось как в древние времена, так идет и в настоящее время. Вне территории центров происхождения оно бывает значительно реже.

Поправки к некоторым конкретным данным, изложенным Н. И. Вавиловым, отнюдь не принижают заслуги этого ученого. Именно он поставил на научную почву поиски новых сортов культурных растений, что резко обогатило наши сведения по их географии, и позволило создать в СССР уникальную коллекцию семенного материала для селекции.

Современный центр многообразия форм не всегда соответствует центру происхождения вида. Если он совпадает с центром обилия вида, это значит, что условия со времен его возникновения не изменились и современный центр многообразия форм соответствует центру происхождения вида. Иногда же вид возникает в одном участке ареала, но изменившиеся условия существования приводят к тому, что в настоящее время видообразование становится наиболее интенсивным в другом месте, и центр многообразия не совпадает с центром происхождения вида. В этом случае особенно важно прибегать к историко-геологическим и палеонтологическим свидетельствам прежнего распространения вида.

Размеры ареалов могут быть различными. Даже среди ареалов основной таксономической категории (вида) имеются весьма обширные (космополитические) и совсем незначительные (эндемичные).

Слово «космополит» означает «распространенный по всему миру». Для наземных организмов оно может быть отнесено к видам, распространенным по всей суше, для морских — к видам, обитающим по всему Мировому океану. Однако настоящих космополитов, т. е. видов, распространенных по всем пригодным для жизни областям от Арктики до Антарктики, практически нет ни среди сухопутных, ни среди морских видов. Когда мы говорим о космополитах, мы имеем в виду, что они встречаются в пределах весьма обширного ареала, где приурочены к значительному кругу местообитаний. Поэтому чем шире круг местообитаний данного вида, тем больше шансов, что его ареал будет хотя бы в условном смысле космополитным. Иными словами, чем шире экологическая амплитуда вида, тем более широким может быть его ареал.

Космополитическими являются некоторые обитатели внутренних водоемов —. рек и пресноводных озер — виды рдестов, ряски, из прибрежных растений — тростник. Из морских животных космополитами являются: серый дельфин, касатка, долгорукий кит и др. Из наземных видов космополитов мало. К тому же сужение наших представлений об объеме вида зачастую приводит к тому, что совокупность организмов, которую считали ранее космополитическим видом (например, папоротник-орляк, узколистный рогоз), рассматривается теперь как несколько близких видов, относящихся к одной секции рода.

Огромные космополитические ареалы имеют скопа, сокол-сапсан и черный ворон. Правда, ворон отсутствует в Австралии и Южной Америке; скопа — в Новой Зеландии, южной половине Африки и значительной части Индии; сапсан заменен в средней и северной части Южной Америки южноамериканским соколом. Среди цветковых растений число видов, заселяющих половину земной поверхности во времена составления А. Де-Кандоллем его сводки, было равно 18, а заселяющих четверть суши — 27. Из-за сужения представления об объеме вида эти числа в настоящее время уменьшились.

В. Г. Гептнер полагал, что космополитами следует считать виды животных, имеющиеся во всех фаунистических областях, но такой подход носит формальный характер, так как отсутствие, например, животного в Австралийской области имеет меньшее значение для широты распространения, чем его отсутствие, скажем в Палеарктике, занимающей около 1/4 суши земного шара. Кроме того, в Австралии нет большинства плацентарных млекопитающих, которых поэтому, следуя В. Г. Гептнеру, нельзя считать космополитами даже при весьма широком распространении.

Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, а также среди животных, сопровождающих человека (синантропов). В распространении этих растений и животных из одной страны в другую роль человека особенно велика. Таковы серая и черная крысы, домовая мышь, обитающие в человеческих жилищах, обыкновенный одуванчик, полевая ярутка, пастушья сумка и другие виды животных и сорных растений. Из насекомых: постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха и ряд других видов, обитающих в человеческом жилье, также имеют космополитный ареал. Именно широкая экологическая амплитуда этих видов явилась причиной того, что они стали сорными, рудеральными (мусорными) или синантропными и человек обеспечил их космополитическое распространение.

Предложенные для видов с очень широким, но не повсеместным распространением обозначения, такие, как полукосмополиты (семикосмополиты) и тропикополиты (пантропические формы, обитающие в тропических водах или на тропической суше всего мира), так же неопределенны, как и термин космополит. Поэтому, по-видимому, следует условно называть космополитическими видами те, которые населяют не менее 1/4 поверхности суши или 1/4 акватории Мирового океана или внутренних водоемов нашей планеты.

Столь же неопределенным является и термин, применяемый к видам с небольшим ареалом. Их называют эндемичными видами (эндемами), подразумевая, что они не выходят за пределы какой-либо естественной области, отграниченной от соседних. Неопределенность этого термина связана с тем, что размеры территории или акватории, по отношению к которой термин «эндемик» может быть применен,, крайне неопределенны. Кроме того, с тех пор как стали издаваться многочисленные сводки по флоре и фауне различных административных единиц, стало принято говорить об эндемах по отношению к такой административной единице, не имеющей естественных границ с соседними. Так говорят об эндемах Московской обл., Тувинской АССР, Казахской ССР, даже об эндемах Советского Союза как о видах, не выходящих за пределы этой огромной страны. Следует прежде всего отказаться от понимания эндемов в применении к административным областям, округам, странам, принимая за эндемы виды или другие таксономические категории, связанные с естественными областями, условно ограничивая их верхний предел размером биотической провинции.

Иногда ареалы эндемов ничтожны по площади. Так, имеется значительное число эндемичных видов в таких водоемах, как озера Байкал и Танганьика, есть эндемы даже в небольшом оз. Могильном на о. Кильдин в Баренцевом море. Имеет эндемы горная часть Крыма. Ареал прометеевой мыши (прометеевой полевки) занимает незначительную часть Главного Кавказского хребта — высокогорья от Военно-Грузинской дороги до истоков Кубани и т. д.

Очевидно, следует термин «эндем» применять только к видам или другим систематическим категориям с узким ареалом, а названием «эндемичный» для какой-либо области обозначать вид или иную систематическую категорию, свойственную данной области, независимо от того, является ли она естественной или административной и каковы ее размеры.

На Земле имеются районы, для которых видовой эндемизм особенно характерен. Это горные вершины, резко отграниченные от равнинных пространств или других горных вершин (рис. 53); острова, ранее составлявшие часть континента, ныне изолированные водой от остальной суши (рис. 54); участки, отграниченные природными условиями от других сходных участков, например островные березовые лески полупустынь и южных степей Казахстана, в которых произрастает киргизская береза (рис. 55).

Эндемы могут иметь различный возраст. Их возраст определяется филогенетической обособленностью и эколого-географической изолированностью, например приуроченностью к горным системам или древним островам. К древним эндемам следует относить также и виды, ранее распространенные шире, но затем сузившие свой ареал в результате изменений физико-географической (топографической, климатической, эдафической) обстановки и сохранившиеся лишь на небольшой части ранее более обширного ареала (рис. 56).

На более молодых участках земной поверхности могут встречаться молодые эндемы, представленные не только видами, но часто меньшими по объему таксономическими категорями — подвидами, географическими или экологическими популяциями. Они появляются там, где какая-либо более древняя форма в изменившихся условиях обитания дает начало форме более молодой (рис. 57).

Древние эндемы, иначе называемые палеоэндемами, обычно не имеют родственных форм в районах, географически близких к области их распространения. Молодые эндемы, иначе называемые неоэндемами, как правило, характеризуются наличием близких видов с более обширной областью распространения, охватывающей и область, занятую эндемичной формой. Палеоэндемизм — проявление постепенного угасания вида, неоэндемизм — наоборот, проявление его начинающегося распространения. Палеоэндемизм — регрессивное явление, неоэндемизм — прогрессивное.

В целом величина ареалов видов зависит: от вагильности, т. е. подвижности вида, его экологической валентности и его возраста.

Вагильность вида может быть очень различной. Мы уже рассматривали способы расселения видов. Можем отметить, что значительной вагильностью как пассивной (перенос при помощи каких-либо факторов), так и активной (самостоятельное передвижение на значительные расстояния) обладают многие нектонные и планктонные организмы океана. Среди обитателей суши, как мы указывали, способность к длительным и далеким активным передвижениям иногда сочетается с «гнездовым консерватизмом», свойственным многим птицам, а также летучим мышам и другим млекопитающим, что уменьшает их вагильность. Некоторые виды имеют специальные стадии, приспособленные к перемещению. Таковы споры растений и грибов, семена, плоды, выводковые почки растений, личинки и яйца неподвижных животных, имагинальные крылатые фазы многих насекомых и т. д. Однако, хотя степень вагильности в какой-то мере определяет размеры ареала, широта экологической амплитуды вида, т. е. его способность существовать в разнообразных экологических условиях, имеет большее значение, так как при одинаковой способности к передвижению более широкий ареал будет иметь тот из видов, у которого экологическая амплитуда шире. Наконец, геологический возраст вида может оказывать различное воздействие на величину его ареала. Если в течение геологического времени существования вида условия его обитания резко менялись, его ареал мог уменьшиться. Если же за период существования древнего вида условия его существования изменялись слабо или не менялись, ареал его будет обширным. Таким образом, между величиной ареала и его возрастом прямой зависимости не существует.

Как правило, ареал более крупной систематической категории больше, чем ареал каждой из составляющих ее категорий более низкого ранга: ареал семейства больше ареала составляющих его родов, ареал рода больше ареалов составляющих его видов. Род, в целом неэндемичный, может включать как эндемичные, так и неэндемичные виды; точно так же неэндемичное семейство может включать роды с различными по величине ареалами — от эндемов до космополитов.

Виды, находящиеся в противоречии с современными условиями существования, называются реликтами. Это как бы остатки прежних эпох.

Причины реликтовости могут быть различными. Различают реликты формационные, эдафические (иногда их называют геоморфологическими) и климатические.

Реликтовым вид может быть далеко не на всем протяжении своего ареала, а лишь на незначительной его части. Во всех случаях реликтовость свидетельствует о том, что вид существует в данном месте в условиях, резко отличающихся от тех, в которых он обитал ранее и продолжает обитать в настоящее время в остальных частях ареала.

Так, примерами формационных реликтов могут служить ветренница дубравная, свойственная широколиственным лесам, но в данной части ареала встречающаяся в темнохвойных лесах, или ель, одиночными деревьями обитающая в дубравах (рис. 58). В первом случае мы можем полагать, что широколиственный лес в данном районе сократил область своего распространения и вслед за широколиственными породами вымерли все спутники этого леса, за исключением местами сохранившейся ветренницы дубравной. Во втором случае, наоборот, имело место наступление дубрав на темнохвойные леса и лишь одиночные деревья ели сохранились среди древесного полога, образованного дубом. В обоих случаях реликты являются свидетелями прежнего более широкого распространения той или иной растительной формации, отсюда и их название — формационные реликты. При наступлении степи на лес свидетелями более широкого распространения лесной растительности (т. е. формационными реликтами) являются отдельные экземпляры деревьев или лесных трав, уцелевших среди степной растительности, и т. д. Зачастую возраст формационных реликтов незначителен и измеряется сотнями лет.

Реликты эдафические (геоморфологические) — свидетели иного, чем в настоящее время, распределения суши и моря, песков и грунтов тяжелого механического состава и т. д. Так, присутствие в соленых внутренних водоемах таких водных растений, свойственных морям, как, руппия, цанникеллия, говорит о том, что эти внутренние водоемы находились в соединении с морями, т. е. моря в данном месте имели более широкое распространение (рис. 59).

Присутствие псаммофильного растения, например хондриллы, в участках степи на глинистой почве свидетельствует о том, что ранее существовавший здесь песчаный грунт был затем покрыт глинистым и большая часть растений, свойственных песчаному грунту, исчезла, а единственное (хондрилла) осталось.

Третью группу реликтов составляют реликты климатические. Эти реликты различаются по тем эпохам, свидетелями климатических условий которых они были. Пожалуй, наиболее древними климатическими реликтами в настоящее время являются реликты третичного периода. К ним относятся растения и животные, приспособленные к климату, значительно более влажному и теплому, чем современный. Могут существовать реликтовые местообитания, на которых в умеренном поясе сохранились условия для сохранения третичных сообществ со значительным количеством их компонентов. Таковы, например, леса Западного Закавказья, где под защитой Кавказских гор сохранилось значительное количество древесных и травянистых растений, ранее распространенных значительно шире, но в настоящее время оставшихся только здесь. Вторым таким участком являются леса Юго-Восточного Закавказья — район Талыша, где набор видов несколько иной, чем вЗападном Закавказье, но также имеет третичный возраст. Третье убежище третичных лесов — юг Дальнего Востока. Есть случаи, когда» островки третичных реликтов не столь обширны и не так богаты видами. Чаще всего они бывают связаны с участками горных стран, где в убежищах сохранились отдельные, ранее более широко распространенные, третичные виды. Напомним, что при наступлении ледника во многих участках, характеризовавшихся рассеченным, нередко горным рельефом, возникли убежища, в которых виды третичной флоры и фауны сохранялись в течение неблагоприятного периода. После отступления ледников многие виды расширили свои ареалы, а наиболее тепло- и влаголюбивые сохранились только в убежищах. Мы до сих пор находим их на Южном Урале, на Подольской возвышенности, у подножия Карпат и в других местах (рис. 60).

Вторую группу климатических реликтов составляют реликты ледникового периода. Это те виды, которые в период наступления ледника были оттеснены в более южные широты и после его отступления остались там. Богаты реликтами ледникового времени островные болотца по выходам ключей вдоль меридиональных склонов Тургайской депрессии в Казахстане, где в подзоне южных, ковылковых степей в благоприятных условиях у выходов ключей с холодной водой до сих пор сохранились сфагновые мхи, круглолистная росянка, два вида пушицы — словом, значительный набор видов растений, южная граница, сплошного ареала которых в настоящее время проходит значительно севернее. Участки с преобладанием тундровых растений (например, куропаточьей травы, карликовых ив и других видов) сохранились насклонах северной экспозиции вдоль р. Чусовой, образованных выходами гипсов. Здесь, где, как показали измерения, проведенные А. Н. Пономаревым, температуры воздуха значительно ниже, чем рядом, на склонах южных экспозиций, влажность выше. Это, очевидно, и способствовало сохранению в таких условиях растений, имеющих северное распространение. Участки с господством форм, распространенных в настоящее время в более холодных условиях, находящиеся среди растительных сообществ, свойственных более южным регионам, представляют собой убежища реликтов ледникового времени (рис. 61).

Наконец, третью климатическую группу реликтов, связанную с послеледниковым пустынно-степным (ксеротермическим) периодом, составляют южные ксерофильные виды, обитающие среди более влаголюбивых, часто северных сообществ. Таковы в Якутии и Магаданской обл. участки степей, приуроченные к южным склонам среди таежных массивов. Такое же реликтовое образование представляет собой известная Кунгурская лесостепь в Западном Приуралье. В этом месте целиком сохранились ландшафты, свойственные ксеротермическому периоду: березовые колки и степные участки. Эта островная лесостепь располагается среди подзоны южной тайги, отчасти среди широколиственных лесов. Возможность ее существования здесь, далеко к северу от области сплошного распространения лесостепи, связана с особенностями материнских пород этого района. Преобладают гипсы и ангидриты, которые быстро прогреваются солнечными лучами и столь же быстро охлаждаются, что создает некоторую континентальность условий существования. В разных участках, иногда разобщенно, обитают ковыль Иоанна, степная вишня, степной миндаль, несколько степных видов астрагалов и многие другие степные и лесостепные формы (рис. 62).

Таким образом, понятие «реликтовый», т. е. остаточный вид отличается от понятия «палеоэндем» прежде всего тем, что вид может иметь реликтовый характер не на всем протяжении своего ареала, а лишь в небольшой его части. И хотя палеоэндем, как правило, является реликтом, но при этом он сохранился только на небольшом участке земной поверхности. Реликтовый вид может иметь весьма обширный ареал, но реликтом является только в одной или нескольких ограниченных по площади частях этого ареала. Не исключено, что реликт может быть в то же время палеоэндемом. Так, среди эндемичной фауны Байкала имеется значительное число видов, представляющих реликты пресноводной фауны, населявшей Сибирь, отчасти Европу в верхнетретичное время. Одна из групп реликтов оз. Байкал имеет ледовитоморское происхождение и проникла в Байкал не так давно, как представители первой группы, — во время последней трансгрессии Северного Ледовитого океана на юг, совпавшей, видимо, с ледниковым периодом. В это время в Байкале поселились байкальский тюлень, близкий к кругомполярной нерпе, омуль, некоторые ракообразные и другие виды. Некоторые виды, хотя и реликтовые, кроме Байкала встречаются и в некоторых других озерах — Косогол, Ханка и др.

Как было указано, реликтовый характер вид приобретает там, где условия существования благодаря каким-либо местным особенностям сходны с характерными в настоящее время для основной площади его ареала. Именно благодаря этому на земном шаре существуют территории или акватории, где реликты изобилуют, и участки, где они отсутствуют или почти отсутствуют. Так, участки, условия существования в которых в наименьшей степени изменились с третичного времени, ледникового периода или с ксеротермического периода, изобилуют видами, идентичными или близкими тем, которые населяли эти территории или акватории в соответствующие периоды. Как правило, имеются; обстоятельства, способствующие сохранению реликтов: горные хребты, защищающие территорию от холодных и сухих ветров, северная или, наоборот, южная экспозиция склонов, выходы источников с необычно-низкими или высокими температурами воды, своеобразный характер материнских пород или почв.

Нередко нельзя провести резкой грани между реликтами формационными, климатическими и эдафическими. Эти названия обычно свидетельствуют о том, что явилось непосредственной, но не единственной причиной возникновения реликтовости. Как правило, и климат, и рельеф, и эдафические условия всегда принимают участие в той или иной степени в возникновении и сохранении реликтовых участков ареалов. При этом, как правило, чаще наблюдаются именно реликтовые участки ареала, значительно реже вид на протяжении всего ареала оказывается реликтом, являясь в то же время палеоэндемиком. Неоэндем — образование молодое. Чаще это даже не вид, а, как мы указывали, подвид или популяция того или иного ранга. Причиной возникновения неоэндемизма бывает недавнее изменение статуса данной территории или акватории. Так, после того как Крым отделился от территории, лежащей к югу и к западу от Черного моря, создались благоприятные условия для возникновения в Горном Крыму неоэндемичных подвидов нескольких видов растений и животных.

Такие же условия для возникновения неоэндемизма создались в лесных островах Северного Казахстана и в ряде других мест, недавно (в геологическом смысле) обособившихся от сходных с ними по природным условиям участков.

Недавнее отчленение от сходных участков — одно из условий возникновения неоэндемизма, второе — изолированность популяции от соседних популяций вида, препятствующая скрещиванию. Если происходит поглотительное скрещивание в пределах соседних популяций, возникновение эндемичной популяции оказывается невозможным.

Биоты горных систем и островов, часто богатые эндемами различного возраста, будут охарактеризованы в соответствующих разделах курса. Укажем только, что биоты островов не являются единообразными. Их особенности тесно связаны с происхождением островов и временем их возникновения. Резко различаются биоты островов океанического происхождения, никогда не бывших в связи с материками (вулканические и коралловые острова), и биоты островов континентального происхождения, представляющих отчлененные от континентов части суши. Если острова первого типа заселяются исключительно видами, могущими преодолеть океаническое пространство и развиваться на первоначально лишенном жизни субстрате, то острова второго типа отделяются от материков с уже сложившимися биотами и на них постепенно вымирает ряд видов, существовавших здесь в момент отделения от материка, а впоследствии биота дополняется формами, способными преодолевать океаническое пространство. С древностью или молодостью островов различного происхождения связано участие в их биоте эндемов различного возраста.

Горные биоты также не представляют единого целого. Степень изоляции горной системы от окружающих горы равнин возрастает по мере подъема в горы. Наиболее изолированными оказываются биоты высокогорий, ближайшими аналогами которых являются биоты арктических или антарктических широт. Биоты высокогорий носят островной характер и потому богаты эндемами.

В настоящее время природа в целом, в том числе и биоты, настолько сильно изменена человеком, что без планомерной охраны животного или растительного мира невозможно сохранение редких форм. Проведенное нами изучение особенностей ареала позволит более обоснованно подойти к решению этого вопроса.