Механизмы взаимодействия между неаллельными генами

Сверхдоминирование

В ряде случаев аллели, находящиеся в гетерозиготном состоянии, фенотипически проявляются сильнее, чем аллели, находящиеся в гомозиготном состоянии (эффект сверхдоминирования). Такое их проявление напоминает эффект гетерозиса у растений (гибридная мощность или сила). Так, в случае браков между представителями разных рас показатели здоровья их потомков превосходят таковое самих родителей: дети отличаются более высокими жизнеспособностью, продолжительностью жизни и др.

Множественный аллелизм

— один из видов взаимодействия аллельных генов, при котором ген может быть представлен не двумя аллелями (как в случаях полного или неполного доминиро­вания), а гораздо большим их числом; при этом члены одной серии аллелей могут находиться в различных доминантно-ре­цессивных отношениях друг с другом. Рассмотрим это на простейшем примере — трехчленной серии аллелей, определяющей окраску шерсти у кроликов. Окраска может быть сплошной темной, белой (альбинизм — полное отсутствие пигментации шерсти) или горностаевой (на фоне общей белой окраски черные кончики ушей, лап, хвоста и мордочки). Ген сплошной окраски доминирует над остальными членами серии; ген горностаевой окраски доминантен по отношению к белой, но рецессивен по отношению к сплошной, а ген белой окраски рецессивен по отношению и к сплошной, и к горностаевой. У мухи дрозофилы имеется серия аллелей гена окраски глаз, состоящая из 12 членов: вишневая, красная, коралловая и т. д. до белой, определяемой рецессивным геном. У человека также известны множественные аллели для многих признаков, например для ферментов, антигенов и др. Следует иметь в виду, что в генотипе диплоидных организмов могут находиться лишь два гена из серии аллелей. Остальные аллели данного гена в разных сочетаниях будут попарно входить в генотипы других особей данного вида. Таким образом, множественный аллелизм характеризует разнообразие генофонда целого вида, т. е. является видовым, а не индивидуальным признаком (в отличие от полимерии).

Механизмы взаимодействия между неаллельными генами

Согласно закономерностям генетики, отцовский и материнский геномы, объединившиеся в генотипе организма, вступают между собой во взаимодействие на протяжении всего онтогенеза, создавая индивидуальную внешнюю и внутреннюю характеристику, фенотип организма.

Выделяют три группы механизмов взаимодействия между родительскими генами. Это взаимодействия между:

• аллельными генами; их характеризуют: доминирование, рецессирование, кодоминирование, неполное и условное доминирование, сверхдоминирование;

• неаллельными генами; их характеризуют: эпистаз, комплементарность, полимерия;

• отдельным геном и генотипом (как системой генов); их характеризуют: экспрессивность, пенетрантность, эффект положения, генокопирование, эффект плейотропии, аллельные серии и фенокопирование.

Cами гены непосредственно влиять друг на друга не могут, взаимодействие происходит в цитоплазме на уровне белков или ферментов, синтез которых данные гены определяют, или между веществами, образующимися в результате работы данных ферментов.

Возможно три механизма такого взаимодействия:

• для формирования определенного признака необходимо действие двух ферментов, синтез которых определяют два неаллельных гена;

• белок или фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет (или, наоборот, активирует) работу другого неаллельного гена, либо действует на его продукт;

• два фермента, являющиеся продуктами неаллельных генов, действуют на один и тот же процесс таким образом, что их совместное присутствие обусловливает восстановление или усиление проявления признака.

Выделяют следующие типы взаимодействия неаллельных генов: эпистаз, комплементарность, полимерия, действие генов модификаторов, плейотропия.