Задачи экологии для инженеров

Основные понятия, законы и концепции

Концепция экосистемы

Термин «экология» был предложен более 100 лет назад, а именно в 1866 году выдающимся немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем.

В буквальном смысле экология – это наука об условиях существования живых организмов, их взаимодействиях между собой и окружающей средой.

Экология возникла на почве биологии, она включает в себя концепции, технологии математики, физики, химии.

В зависимости от специфики решаемых экологических задач существуют ее разнообразные прикладные направления: инженерная, медицинская, химическая, космическая экология, агроэкология, экология человека и т.д.

Задачи экологии для инженеров

Под инженерной, промышленной экологией понимается система инженерно – технических мероприятий, направленных на сохранение качества среды в условиях растущего промышленного производства. Инженер должен обладать экологическим мышлением.

1. Оптимизация технологических, проектно – конструкторских, инженерных решений, исходящих из минимального ущерба окружающей среде и здоровью человека.

2. Прогнозирование и оценка возможных отрицательных последствий действующих, реконструируемых и проектируемых предприятий (технологических процессов) для окружающей среды человека, животных, растений, сельского, лесного и рыбного хозяйства.

3. Современное выявление и корректировка конкретных технологических процессов, угрожающих здоровью людей, отрицательно влияющих на природные и антропогенные системы.

Объектом изучения являются экологические, физические, химические, биологические параметры функционирования природных систем. В процессе профессиональной деятельности инженер должен влиять на структуру природы, поэтому ему необходимо знать законы природы, свести к минимуму воздействия на окружающую среду, устранить или исключить негативные последствия влияния на природу.

Природа – естественный мир Вселенной, а окружающая среда включает не только естественный, но и преобразованный человеком мир: города, промышленные комплексы в городе и сельском хозяйстве, водохранилища и т.д.

Окружающая среда – природный и созданный человеком материальный мир, который окружает и воздействует на него, преобразуется в результате человеческой деятельности.

В «Общей экологии» обычно выделяют несколько взаимосвя­занных разделов, которые иногда рассматривают как отдельные дисциплины (табл. 1). Это: учение о факторах среды и закономерностях их действия на организмы (факториальная эко­логия); экология на уровне взаимоотношения отдельных организмов и среды (экология организмов, или аутэкология); экология взаимосвязанных и относительно обособленных групп организмов одних и тех же видов (популяционная, или демографическая, экология), экология взаимосвязанных популяций различных видов между собой (учение о биоценозах). Если биоценозы рассматриваются во взаимосвязи со средой обитания (как единая система), то этот раздел выделяется в учение об экосистемах или биогеоценозах. Основополагающим и высшим рангом экологии является учение о биосфере как наиболее крупной (глобальной) экосистеме.

Таблица 1

Структура «Общей экологии»

Что является предметом исследования экологии? Экология изучает организацию и функционирование живых систем более сложных, чем организм, т. е. надорганизменных систем. Эти системы получили название экологических систем или экосистем

Экосистема – это безразмерная устойчивая система живых и неживых компонентов, в которой совершается внешний и внутренний круговорот вещества и энергии. Например: лесные экосистемы, почвы, гидросферу и т.д.

Самой крупной экосистемой, предельной по размерам и масштабам, является биосфера.

Биосферой называют активную оболочку Земли, включающую все живые организмы Земли и находящуюся во взаимодействии с неживой средой (химической и физической) нашей планеты, с которой они составляют единое целое. Биосфера нашей планеты существует 3 млрд. лет, она растет и усложняется. Биосфера существовала задолго до появления человека и может обойтись без него. Напротив, существование человека невозможно без биосферы.

Все остальные экосистемы находятся внутри биосферы и являются ее подсистемами. Крупная региональная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности, называется биомом. Например, биом пустыни или влажного тропического леса. Гораздо меньшей системой является популяция, включающая группу особей одного вида, т. е. единого происхождения, занимающая определенный участок. Более сложной системой, чем популяция, является сообщество, которое включает все популяции, занимающие данную территорию. Таким образом, популяция, сообщество, биом, биосфера располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным.

Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов в более крупные функциональные единицы на новых ступенях иерархической лестницы возникают новые свойства, отсутствующие на предыдущих ступенях. Эти свойства нельзя предсказать исходя из свойств компонентов, составляющих новый уровень. Этот принцип получил название эмерджентности. Суть его: свойства целого невозможно свести к сумме свойств его частей. Например, водород и кислород, находящиеся на атомарном уровне, при соединении образуют молекулу воды, обладающую уже совершенно новыми свойствами. Другой пример. Некоторые водоросли и кишечно-полостные образуют систему коралловых рифов. Огромная продуктивность и разнообразие коралловых рифов – эмерджентные свойства, характерные только для рифового сообщества, но никак не для его компонентов, живущих в воде с низким содержанием биогенных элементов. Например, одно дерево, как и редкий древостой, не составляет леса, поскольку не создает определенной среды (почвенной, гидрологической, метео­рологической и т. д.) и свойственных лесу взаимосвязей различных звеньев, обусловливающих новое качество. Недоучет эмерджентности может приводить к крупным просчетам при вмешательстве человека в жизнь экосистем или при конструировании систем для выполнения определенных целей. Например, сельскохозяйственные поля (агроценозы) имеют низкий коэффициент эмерджентности и поэтому характеризуются крайне низкой способностью саморегу­лирования и устойчивости. В них, вследствие бедности видового состава организмов, крайне незначительны взаимосвязи, велика вероятность интенсивного размножения отдельных нежелательных видов (сорняков, вредителей).

Деятельность организмов в экосистеме приспосабливает геохимическую среду к своим биологическим потребностям. Тот факт, что химический состав атмосферы и сильно забуференная физическая среда Земли резко отличаются от условий на любой другой планете Солнечной системы, позволил сформулировать гипотезу Геи. Согласно этой гипотезе именно живые организмы создали и поддерживают на Земле благоприятные для жизни условия. В табл. 1.1 представлен сравнительные анализ состава атмосферы Земли, Марса, Венеры, а также гипотетической атмосферы, которая имелась на Земле до появления жизни.

Скорее всего, зеленые растения и некоторые микроорганизмы сыграли основную роль в формировании земной атмосферы с ее высоким содержанием кислорода и низким содержанием углекислого газа. Гипотеза Геи подчеркивает важность изучения и сохранения этих регулирующих механизмов, которые позволяют атмосфере приспосабливаться к загрязнениям, обусловленным деятельностью человека.

В состав экосистемы входят следующие компоненты:

· неорганические вещества (С, О₂, N₂, P, S, СО₂, Н₂О и др.), которые включаются в круговороты веществ;

· органические соединения (белки, углеводы, липиды и др.), связывающие биотическую (живую) и абиотическую (неживую) компоненты экосистемы;

· воздушная, водная и субстратная среды, включающие климатический режим и другие физические факторы;

· продуценты, автотрофные (самопитающиеся) организмы, в основном зеленые растения, которые, используя энергию солнечного света, синтезируют органические вещества из углекислого газа и воды;

· консументы первого порядка (растительноядные животные) и второго порядка (хищники), гетеротрофные организмы, в основном животные, питающиеся другими организмами;

· редуценты или деструкторы, в основном бактерии и грибы, живущие за счет разложения тканей умерших организмов.

Образование органических веществ зелеными растениями при использовании энергии солнечного света происходит в процессе фотосинтеза:

У зеленых растений Н₂О окисляется с образованием газообразного кислорода О₂, при этом СО₂ восстанавливается до органических веществ (в приведенном уравнении органическое вещество – глюкоза). У фотосинтезирующих бактерий синтезируются органические вещества, но не образуется кислород. Дыхание - процесс, обратный фотосинтезу, при котором органические вещества окисляются с помощью атмосферного кислорода.

Редуценты, разлагая отмершие остатки организмов, освобождают биогенные элементы (С, О₂, N₂, P, S и др.), которые поступают в круговорот, необходимый для существования экосистем.

Каждый год продуцентами на Земле создается около 100 млрд. т. органического вещества, что составляет глобальную продукцию биосферы. За этот же промежуток времени приблизительно такое же количество живого вещества, окисляясь, превращается в СО₂ и H₂O в результате дыхания организмов. Этот процесс называется глобальным распадом. Но этот баланс существовал не всегда. Примерно 1 млрд. лет назад часть образуемого продуцентами вещества не расходовалась на дыхание и не разлагалась, так как в биосфере еще не было достаточного числа консументов. В результате этого органическое вещество сохранялось и задерживалось в осадках. Преобладание синтеза органических веществ над их разложением привело к уменьшению в атмосфере Земли углекислого газа и накоплению кислорода. Около 300 млн. лет назад особенно большой избыток органической продукции привел к образованию горючих ископаемых, за счет которых человек позже совершил промышленную революцию. А более чем 60 млн. лет назад выработалось колеблющееся стационарное соотношение между глобальной продукцией и распадом.

Однако за последние полвека в результате хозяйственной деятельности человека, связанной главным образом со сжиганием горючих ископаемых, концентрация СО₂ в атмосфере повысилась, а О₂ – уменьшилась, что создает критическую ситуацию для устойчивости атмосферы. Таким образом, важнейшей характеристикой экосистем является круговорот веществ, определяемый глобальной продукцией и распадом.

Следующей важнейшей характеристикой экосистем является их кибернетическое поведение. Кибернетическое поведение экосистем определяется тем, что они обладают развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, которые связывают все части экосистемы и управляют ею как единым целым. Отличие экосистем от кибернетических устройств, созданных человеком, заключается в том, что управляющие функции экосистемы сосредоточены внутри нее и диффузны. В кибернетических же системах, созданных человеком, управляющие функции направлены вовне и специализированы.

При сравнении кибернетической системы с экосистемой можно найти нечто общее. В той и другой управление основано на обратной связи. Известно, что энергия обратной связи крайне мала по сравнению с инициируемой ею энергией, которая возбуждается в системе, идет ли речь о техническом устройстве, организме или экосистеме. Устройства, осуществляющие обратную связь в живых системах, называются гомеостатическими механизмами. Гомеостаз в применении к организму означает поддержание его внутренней среды и устойчивость его основных физиологических функций. В применении к экосистеме гомеостаз означает сохранение ее постоянного видового состава и числа особей. Гомеостатические механизмы поддерживают стабильность экосистем, предупреждая полное выедание растений травоядными животными или катастрофические колебания численности хищников и их жертв и т.д.

Степень стабильности экосистем весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов. При этом выделяют два типа устойчивости:

· резистентная устойчивость – способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой. Так, лес из секвойи (высота деревьев выше 100 м, диаметр 6–11 м) устойчив к пожарам, поскольку эти деревья среди сородичей обладают самой толстой корой, содержат десятки тонн воды и т.д. Но если этот лес все-таки сгорит, то восстанавливается очень медленно;

· упругая устойчивость (противоположна резистентной) – способность быстро восстанавливаться. Так, заросли кустарника чапараля легко выгорают, но быстро восстанавливаются.

Помимо систем обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Избыточность хорошо объясняется на примере организма, имеющего парные органы (руки, ноги, глаза, уши, почки, легкие) и многократно дублированные органы иммунитета. Избыточность характерна и для экосистемы. Если в экосистеме имеется несколько видов автотрофных зеленых растений, каждое из которых имеет свой температурный диапазон, то скорость фотосинтеза в экосистеме может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.

Мозг человека представляет собой устройство с низкими энергетическими характеристиками и с огромными способностями к управлению, поскольку при относительно малой затрате энергии он способен продуцировать разнообразные мощные идеи. Это сделало человека самым могущественным существом на Земле. По крайней мере, это касается его способности изменять функционирование экосистем, в том числе и биосферы.

Основные характеристики экосистемы – ее размер, ее устойчивость, процессы самовосстановления, самоочищения.

Размер экосистемы – пространство, в котором возможно осуществление процессов саморегуляции и самовосстановления всех составляющих экосистему компонентов и элементов.

Самовосстановление природной экосистемы – самостоятельный возврат природной экосистемы к состоянию динамического равновесия, из которого она была выведена воздействием природных и антропогенных факторов.

Самоочищение – естественное разрушение загрязнителя в среде в результате процессов, происходящих в экосистеме.

Экосистемы можно классифицировать по разным признакам. Биомная классификация экосистем основана на преобладающем типе растительности в крупных регионах. В водных местообитаниях, где растительность малозаметна, в основе выделения экосистем находятся главные физические черты среды, например «стоячая вода», «текущая вода» и т.д.

Биомная классификация экосистем

Наземные биомы:

Тундра: арктическая и альпийская

Хвойные леса

Листопадный лес умеренной зоны

Степь умеренной зоны

Тропические гарсленд и саванна

Пустыня: травянистая и кустарниковая

Вечнозеленый тропический дождевой лес

Пресноводные экосистемы:

Лентические (стоячие воды): озера, пруды и т.д.

Логические (текучие воды): реки, ручьи и т.д.

Заболоченные угодья: болота и болотистые леса

Морские экосистемы:

Открытый океан (пелагическая)

Воды континентального шельфа (прибрежные воды)

Регионы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством)

Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек и т.д.)

Использование в экосистемах различных источников энергии – Солнца, химического топлива – позволило выделить четыре фундаментальных вида экосистем по энергетическому признаку.

· Движимые солнцем несубсидируемые экосистемы - природные системы, полностью зависящие от прямого солнечного излучения. К их числу относятся открытые участки океанов, крупные участки горных лесов и большие глубокие озера. Экосистемы этого типа получают мало энергии и имеют малую продуктивность. Однако они крайне важны, так как занимают огромные площади. Это основной модуль жизнеобеспечения биосферы. Здесь очищаются большие объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия и т. д.

· Экосистемы, движимые Солнцем, но субсидируемые другими естественными источниками. Примерами такой экосистемы являются эстуарии рек, морские проливы и лагуны. Приливы и течения способствуют более быстрому круговороту минеральных элементов питания, поэтому эстуарии более плодородны, чем прилегающие участки океана или суши.

· Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком. Примером их являются агроэкосистемы (поля, коровники, свинарники, птицефабрики и т.д.).

· Экосистема, движимая топливом – индустриально-городская экосистема, в которой энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Потребность в энергии плотно заселенных городов на 2–3 порядка больше того потока энергии, который поддерживает жизнь в естественных экосистемах, движимых Солнцем. Поэтому на небольшой площади города может жить большое количество людей.

Концепция продуктивности.

Совокупность организмов в экосистеме в момент наблюдения называют биомассой, скорость продуцирования биомассы – продуктивностью. Различают первичную продуктивность - скорость, с которой продуценты (зеленые растения) в процессе фотосинтеза связывают энергию и запасают ее в форме органических веществ, и вторичную продуктивность - скорость образования биомассы консументами.

Высокая продуктивность сельского хозяйства в развитых странах поддерживается ценой больших вложений энергии и селекционной работой, направленной на выведение высокоурожайных сортов растений и высокопродуктивных пород животных. Этот вспомогательный поток энергии называется энергетической субсидией. Если в XIX в. страны мира делились на промышленно развитые и аграрные, то в XX возникла ситуация, при которой чем более развита страна, тем выше продуктивность ее сельского хозяйства. Именно развитые страны могут себе позволить соответствующие энергетические субсидии в сельское хозяйство.

Существует принципиальная разница в поведении энергии и материи. Материя циркулирует в системе; элементы и вещества, входящие в состав живого, имеют свои циклы, свои круговороты. Энергия, однажды использованная экосистемой, превращается в тепло и утрачивается для системы.

Пищевые цепи, пищевые сети. Перенос веществ и энергии пищи от ее источника – зеленых растений – через ряд организмов, от одного звена потребителей к другому называется пищевой или трофической цепью. Рациональное поведение звеньев трофической цепи определяется не эффективностью добывания пищи, а умеренностью. Поэтому в экосистемах остаются лишь виды, хорошо выполняющие свои биологические функции – живущие и дающие жить другим. Особенности человека как биологического вида в трофических цепях состоят в следующем:

· человек всеяден и может жить то за счет одних, то за счет других звеньев трофической цепи; это снимает с него узду умеренности;

· он может приближать к себе ресурсы с помощью одомашнивания растений и животных или привозить их, выходя из-под контроля среды в месте проживания;

· он может уходить из нарушенной им цепи в другую. Это дает человеку чувство свободы, однако это свобода от немедленного ответного воздействия и от ответственности перед потомками.

Трофическая структура экосистемы состоит из ряда параллельных и переплетающихся пищевых цепей и называется пищевой или трофической сетью.

Метаболизм и размеры особей. При неизменном энергетическом потоке в пищевой цепи более мелкие организмы имеют более высокую интенсивность обмена, более высокий удельный метаболизм (метаболизм в пересчете на 1 кг массы), чем крупные организмы. При этом мелкие организмы создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Так, биомасса бактерий, имеющихся в данный момент в экосистеме, гораздо ниже биомассы млекопитающих. Эта закономерность получила название правила Одума. Это правило заслуживает особого внимания, поскольку из-за антропогенного нарушения природы происходит измельчание организмов, которое неминуемо должно привести к общему снижению продуктивности и к разладу в экосистемах.

При измельчании особей выход биомассы с единицы площади в силу более плотного заселения пространства увеличивается. Слоны не дадут такой биомассы и продукции с единицы площади, которую способна дать саранча. Это – закон удельной продуктивности. Так, мелкие предприятия и фермы в сумме производят больший объем хозяйственной продукции, чем крупные, тем более крупнейшие.

Исчезновение видов, представленных крупными особями, меняет структуру экосистем. При этом организмы одной трофической группы замещают друг друга. Так, копытных в степи и саванне сменяют грызуны, а в ряде случаев – растительноядные насекомые. Это – принцип экологического дублирования.

В результате потери энергии при переносе ее по трофической цепи и таких факторов, как зависимость метаболизма от размеров особи, каждая экосистема приобретает определенную трофическую структуру. Ее можно представить в виде экологических пирамид. Если принять, что в вещество тела животного переходит в среднем 10% энергии съеденной пищи, то за счет 1 т растительной массы может образоваться 100 кг массы тела травоядного животного, а за счет последнего – 10 кг массы тела хищников.

Экологические факторы. На состояние окружающей среды и на живые организмы оказывают сильное влияние различные экологические факторы [27]. Экологический фактор – любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное воздействие на живые организмы. Экологические факторы делятся на три категории: 1) абиотические – факторы неживой природы; 2) биотические – факторы живой природы; 3) антропогенные – факторы человеческой деятельности.

Приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам среды определяются периодичностью их воздействия. К первичным периодическим факторам относятся явления, связанные с вращением Земли, – смена времен года, суточная смена освещенности и т.д. Эти факторы действовали еще до появления жизни на Земле, и возникающие живые организмы должны были сразу адаптироваться к ним. Вторичные периодические факторы – следствия первичных, это влажность, температура, осадки и т.д. К непериодическим факторам относятся стихийные явления, а также факторы, имеющие техногенную природу.

Абиотические факторы наземной среды:

1. Свет. Поступающая от Солнца лучистая энергия распределяется по спектрам следующим образом. На видимую часть спектра с длиной волны 400-750 нм приходится 48% солнечной радиации. Наиболее важную роль для фотосинтеза играют оранжево-красные лучи, на которые приходится 45% солнечной радиации. Инфракрасные лучи с длиной волны более 750 нм не воспринимаются многими животными и растениями, но являются необходимыми источниками тепловой энергии. На ультрафиолетовую часть спектра – менее 400 нм – приходится 7% солнечной энергии.

2. Ионизирующее излучение – это излучение с очень высокой энергией, способное выбивать электроны из атомов и присоединять их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Источник ионизирующего излучения - радиоактивные вещества и космические лучи. Доза излучения (1 рад) – это такая доза излучения, при которой на 1 г ткани поглощается 100 эрг энергии. Единица дозы излучения, которую получает человек, называется бэр (биологический эквивалент рентгена); 1 бэр равен 0, 01 Дж/кг.

В течение года человек в среднем получает дозу 0, 1 бэр и, следовательно, за всю жизнь (в среднем 70 лет) 7 бэр.

3. Влажность атмосферного воздуха – параметр, характеризующий процесс насыщения его водяными парами. Разность между максимальным (предельным) насыщением и данным насыщением называется дефицитом влажности. Чем выше дефицит, тем суше и теплее, и наоборот. Растения пустынь приспосабливаются к экономному расходованию влаги. Они имеют длинные корни и уменьшенную поверхность листьев. Пустынные животные способны к быстрому и продолжительному бегу для длинных маршрутов на водопой. Внутренним источником воды у них служит жир, при окислении 100 г которого образуется 100 г воды.

4. Осадки являются результатом конденсации водяных паров. Они играют важную роль в круговороте воды на Земле. В зависимости от характера их выпадения выделяют гумидные (влажные) и аридные (засушливые) зоны.

5. Газовый состав атмосферы. Важнейшим биогенным элементом атмосферы, который участвует в образовании белков в организме, является азот. Кислород, поступающий в атмосферу в основном от зеленых растений, обеспечивает дыхание. Углекислый газ является естественным демпфером солнечного и ответного земного излучений. Озон выполняет экранирующую роль по отношению к ультрафиолетовой части солнечного спектра.

6. Температура на поверхности Земли определяется температурным режимом атмосферы и тесно связана с солнечным излучением. Для большинства наземных животных и растений температурный оптимум колеблется от 15 до 30°С. Некоторые моллюски живут в горячих источниках при температуре до 53°С, а некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии – до 70–90°С. Глубокое охлаждение вызывает у насекомых, некоторых рыб и пресмыкающихся полную остановку жизни – анабиоз. Так, зимой карась вмерзает в ил, а весной оттаивает и продолжает обычную жизнедеятельность. У животных с постоянной температурой тела, у птиц и млекопитающих состояние анабиоза не наступает. У птиц в холодные времена отрастает пух, у млекопитающих – густой подшерсток. Животные, у которых зимой корма недостаточно, впадают в спячку (летучие мыши, суслики, барсуки, медведи).

Абиотические факторы водной среды:

На долю Мирового океана приходится 71% земной поверхности. Водная среда отличается от наземной плотностью и вязкостью. Плотность воды в 800 раз, а вязкость в 55 раз больше плотности воздуха. Наряду с этим важнейшими особенностями водной среды являются: подвижность, температурная стратификация, прозрачность и соленость, от которых зависит фотосинтез бактерий и фитопланктона и своеобразие среды обитания гидробионтов.

Биотические факторы окружающей среды:

Под биотическими факторами понимают совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Антропогенные факторы окружающей среды.

Антропогенные факторы окружающей среды обязаны своим происхождением комплексной техногенной деятельности человека на Земле, включающей его бытовую сферу (сжигание мусора и отходов, строительство и т.д.) и производственную деятельность (все отрасли промышленной индустрии, сельское хозяйство, нефте-, газо- и горнодобывающие отрасли и т.д.).

Лимитирующие факторы: законы минимума и толерантности:

В 1840 г. Ю. Либихом был сформулирован закон минимума, согласно которому развитие растений лимитируется не теми элементами питания, которые присутствуют в почве в изобилии, а теми, которых очень мало (например, цинк или бор). Закон минимума справедлив и для животных, и для человека. Здоровье человека определяется в том числе и специфическими веществами, которые присутствуют в организме в ничтожных количествах (витамины, микроэлементы).

Любому живому организму или сообществу организмов необходимы не вообще температура, влажность, пища и т.д., а их определенный режим, т. е. границы допустимых колебаний этих факторов. Диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы устойчивости, т. е. толерантности данного организма – этот закон толерантности был сформулирован в 1910 г. В. Шелфордом.

Ценность концепции лимитирующих факторов в том, что она дает возможность исследования самых сложных экологических ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор не может быть лимитирующим. Напротив, если организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-нибудь изменчивому фактору, то этот фактор заслуживает изучения, так как может быть лимитирующим.

Биогеохимические циклы.

В экосистемах очень важна роль биогеохимических циклов. Биогенные элементы - С, О₂, N₂, Р, S, СО₂, Н₂О и другие – в отличие от энергии удерживаются в экосистемах и совершают непрерывный круговорот из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. Эти замкнутые пути называют биогеохимическими циклами. В каждом круговороте различают два фонда: резервный, включающий большую массу движущихся веществ, в основном небиологических компонентов, и подвижный, или обменный, фонд – по характеру более активный, но менее продолжительный, отличительной особенностью которого является быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

Биогеохимические циклы можно подразделять на два типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере (океан), 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Из 90 с лишним элементов, встречающихся в природе, 30– 40 необходимы для живых организмов. Человек уникален не только тем, что его организм нуждается в 40 элементах, но и тем, что в своей деятельности использует почти все другие имеющиеся в природе элементы.