Вопрос №2. Различия между прокариотами и эукариотами.

Вопрос № 3. Особенности строения растительной эукариотической клетки.Отличия растительной клетки от животной: клеточная стенка, пронизанная плазмодесмами (объединяют все клетки растения в симпласт); способность к автотрофному питанию (пластиды); наличиецентральной вакуоли. Эти различия связаны с неподвижностью, нет скелета, автотрофность.

Особенности строения растительной клетки.Во взрослой растительной клетке можно различить 3 части: клеточная стенка, протопласт – живое содержимое клетки (включая плазмолему), центральная вакуоль, окруженная мембраной (тонопластом). Форма растительных клеток: паренхимные и празенхимные. Паренхимные – по форме приближаются к многограннику. Празенхимные – вытянуты в длину (мертвые), ткани.

Вопрос № 5. Клеточная мембрана. Мембраны – структуры, ограничивающие клетки и внутриклеточные органоиды. Протоплазма ограничена плазмолемой и содержит систему эндомембран. Модели строения мембран: «мембрана состоит из липидного бислоя, заключенного между двумя слоями белка»

Жидкостно-мозаичная модель мембраны, т.е. мембраны – это тонкие липопротеиновые клетки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в которые включены молекулы белка. В данной модели (см. рис.) молекулы белка погружены в жидкий бислой и образуют мозаику, где 25-60% - липиды, белки – 40-75% от массы мембраны. Кроме липидов и белков в состав мембраны входят гликолепиды и гликопротеины, которые имеют разветвленные углеродные цепи и образуют каркас на поверхности мембраны.

Функции белков: структурные белки, белки переносчики, белки ферменты, специфические рецепторы, преобразователи энергии (участвуют в фотосинтезе и дыхании). От жидкого состояния липидов зависит активность мембран, ферментов, транспорт белков.

Функции биомембран: избирательно-проницательные барьеры для обмена веществ; делят клетку на конпартменты; на мембранах протекают некоторые биохимические реакции (окислительное фосфорелирование при дыхании в митохондриях); рецепторная функция.

Цитоскелет и цитоплазма. Метод иммунофлоорисценции – с его помощью открыто, что цитоскелет представлен неветвящимися компонентами (филоменты). Доказано наличие 3 систем в цитоскелете: микротрубочки, микрофиломенты, промежуточные филоменты (животные клетки). Основные белки: актин, миозин, тубулин, актинамиозин, интегрин. Микротрубочки – цилиндрические неразветвленные органеллы. В их состав входят тубулин, а также МАР-белки. Они очень динамичны и быстро обновляются (за 15 минут обновляется 80% популяции). Период полужизни – 5 минут, а в веретене деления 15-20 секунд. Но есть и стабильные микротрубочки (до нескольких часов, 10-15% всей популяции), наблюдаются во взрослых клетках. Стабилизация микротрубочек связана с модификацией тубулина или со связыванием с дополнительными МАР-белками (тау-белки и высокомолекулярные белки). Функции: образуют веретено деления и участвуют в расхождении хромосом при митозе и мейозе; образуют сеть в цитоплазме эндоплазменных клеток (цитоскелет); участвуют в формировании клеточных стенок; транспорт и перемещение органоидов. Цитоскелет у растений и животных принципиально разные, т.к. эти структуры по разному локализованы.

Микрофиломенты – более тонкие белковые нити (d=5-7нм). Состав: актин, миозин, филомин. Микрофиломенты в растительных клетках и у низших грибов располагаются в движущейся цитоплазме. Актин в мономерной форме имеет вид глобулы, при полимеризации образуется фибрилла (F-актин пологая спиральная лента толщиной 6 нм). Функция: образуют сплетения в цитоплазме; формируют пучки из параллельно ориентированных нитей; участвуют в сокращении цитоплазмы; с их помощью клетки меняют форму (прикрепление к субстрату, амебоидное движение). Циклоз – это движение цитоплазмы. Виды циклоза: 1) вращательное (ротационное) движение – при наличии центральной вакуоли вокруг нее; 2) струйчатое (циркулярное) – в клетках, где много вакуолей (вокруг каждой вакуоли). Например в волосках крапивы. 3) фонтанирующее – в клетках корневых волосков водных растений; 4) колебательное.

Эндоплазматический ретикулум.ЭПР открыт благодаря методам электронной микроскопии (в 1945 году Портером, Клодом, Фульманом). ЭПР – система мелких вакуолей и канальцев, соединенных между собой и отграниченных мембраной. Типы ЭПР: гранулярный и гладкий. На мембране гранулярного ЭПР прикреплены рибосомы, он состоит из канальцев и цистерн. Функции: синтез белков на полирибосомах; синтезированные белки через мембрану ЭПС выводятся наружу или транспортируются в комплекс Гольджи; может идти направленный транспорт ионов и макромолекул внутри клетки.

Гладкий ЭПР лишен рибосом, состоит из сильно ветвящихся канальцев и мелких вакуолей; он хорошо развит в клетках секреции (синтез смол, масел, каучука). Функции: участие в синтезе триглицеридов и образование большей части липидов клетки; обмен некоторых полисахаридов; выведение из клетки некоторых ядовитых веществ.

Рибосомы (рис) – сложные рибонуклеопротеидные частицы, которые осуществляют синтез белка. В клетке их огромное количество, но размеры невелики. Состоят из двух субчастиц, которые образуются по отдельности и собираются на матричной РНК. Бывают 40S, 70S, 80S-рибосомы (буква S- к\ф сегментации сведбека). В рибосомах у прокариотов создается 3 молекулы рибосомных РНК, а у эукариот – 4. Кроме РНК имеется около 50 молекул белка у прокариот и 100 у эукариот. В клетках рибосомы собраны в полисомы.

Комплекс Гольджи – совокупность всех диктиосом. Диктиосомы – группы плоских дисковидных пузырьков и цистерн, которые по краям разрастаются в систему трубочек. В растительных клетках аппарат Гольджи состоит из пузырьков Гольджи и отдельных диктиосом. Каждая диктиосома состоит из 2-7-ми цистерн (несоприкасающихся), которые продырявлены многочисленными окнами. В диктиосомах выражена полярность. На секреторной стороне цистерны разрушаются, а на формирующей – образуются. Функции:

1) участие в секреции;

2) образование клеточной стенки (синтез пектинов);

3) участвуют в синтезе и выделении слизи и муцинов (сложные белки, входящие в состав слизистых желез);

4) конденсация и видоизменение продуктов секреции.

Вопрос № 6. Ядро (ситовидные клетки флоэмы лишены ядра). Ядра эукариот имеют четкую морфологическую организацию и ряд особенностей: 1) наличие ядерной оболочки, которая разобщает транскрипцию, протекающую в ядре от трансляции белка в цитоплазме; 2) хромосомный комплекс ядра представляет сложный комплекс ядра и группы ядерных белков (гистонов); 3) ядра эукариот содержат несколько структурно не связанных, независимых хромосом (от 2 до 100). Ранее считалось, что форма ядра округлая или эллипсоидная (паренхимные клетки) или веретеновидной (празенхимные клетки). Но в настоящее время показано, что ядро может быть амебоидным. Размеры ядра 10-500 нм. Структура ядра: оболочка из 2-х мембран; ядерные поры; ядрышко; нуклеоплазма (кариоплазма); гетерохроматин; эухроматин.

Ядерная оболочка: наружная мембрана (продолжение ЭПС) может быть усеяна рибосомами и здесь идет синтез белка, пронизана порами (5% поверхности). Через поры происходит обмен между ядром и цитоплазмой: поступают рибосомные белки в ядро, а из ядра – рибосомные субстанции. Нуклеоплазма – гелеобразная субстанция, в которой содержатся ионы и ферменты в виде коллоидного раствора. Хроматин – основной компонент ядра. В интерфазных клетках в виде длинных тонких нитей (эухроматин) или в виде гранул (гетерохроматин). Состоит из ДНК и белков гистонов, которые объединяются в нуклеосомы. Гетерохроматин – темные глыбки, располагающиеся ближе к оболочке ядра, плотно спирализован и интенсивно окрашен.

Эухроматин – спирализованный, располагается рыхло, соответствует хроматиновой сети, при делении составляет основу хромосом.

Ядрышка – округлые, особо уплотненные участки ядра (менее 1 мкм). Функция: синтез рибосомной РНК. В ядрышках имеется (80% - белок и 15% - РНК) ядрышковый хроматин, РНП-фибриллы (промежуточные продукты при образовании чРНК), РНП-гранулы (более поздние продукты чРНК), мелкие вакуоли, гетерохроматин. Основные функции ядра: хранение генетической информации, передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, передача информации дочерним клеткам при репликации.

Вопрос № 7. Митохондрии – органеллы, обеспечивающие организм энергией. Это очень динамичные структуры, могут сливаться, менять форму. Обычно в виде гранул, иногда палочковидной формы (0, 3 –1 мкм), могут образовывать сеть вокруг ядра и включены в ЭПС, т.е. форма митохондрий зависит от формы ЭПС. Может быть одна гигантская митохондрия, но чаще всего их около 10. Хондриом – совокупность всех митохондрий в клетке. Структура митохондрии: наружная мембрана, внутренняя мембрана (криста), перимитохондриальное пространство (10нм), матрикс, ДНК-кольцевая, рибосомы (70-S), фосфатные гранулы. Многочисленные исследования показали, что митохондрии находятся внутри расширений ЭПС и зависят от ее структуры. Внешняя мембрана ближе по составу к ЭПС. Внутренняя мембрана на 75% состоит из белка, ее проницаемость очень мала, поэтому через нее могут диффузировать небольшие молекулы. В нее включены транспортные белки для транспорта макромолекул (глюкоза, АТФ, АДФ), а также интегральные белки (комплексы ферментов, которые участвуют в транспорте электронов), т.е. образуют дыхательную сеть. В матриксе содержатся промежуточные продукты обмена веществ (ферменты окисления жирных кислот). Генетическая система митохондрий представлена двухцепочной молекулой ДНК (где закодированы транспортная и рибосомная РНК, а также некоторые белки внутренней мембраны).

Эндосимбиотическая гипотеза происхождения митохондрий (в 1907 году впервые выдвинута А.С. Фоминцевым). Явление симбиогенеза широко распространены среди про- и эукариотов, что по-видимому является одним из ключевых инструментов разнообразия организмов в ходе эволюции. Но возникает ряд вопросов: какая бактерия стала прародителем и какие органеллы вселились раньше. Но ученые считают, что первыми вселились хлоропласты, т.к. они способны к хлородыханию. И профессор Пиневич показал, что хлоропласты выполняли 2 функции: фотосинтез и дыхание, но затем утратили способность к дыханию. Химера – организм-мозаик, который сочетает в себе клетки, ткани и органы разных организмов. Аргументы в пользу эндосимбиотической теории: 1) наличие кольцевой ДНК; 2) митохондриальные рибосомы (70-S) сходны с прокариотическими; 3) движение митохондрий, которое напоминает движение бактерий; 4) размеры митохондрий сходны с бактериями. Развитие митохондрий: живут несколько суток, могут размножаться поперечным делением или из промитохондрий. Промитохондрии – мелкие пузырьки с плотным матриксом и 2-мя мембранами. В процессе их развития в результате впячивания мембраны образуются кристы. Также митохондрии могут отпочковываться. В дифференцированных клетках митохондрии располагаются в периферических участках цитоплазмы, а в молодых клетках более менее равномерно.

Вопрос № 8. Пластиды – мембранные органеллы, встречающиеся у эукариот. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды и в зависимости от типа ткани они преобразуются в хлоропласты, хромопласты или лейкопласты. Хлоропласты предназначены для фотосинтеза. Фотосинтез – преобразование энергии света в химическую энергию органических веществ (углеводы), которые синтезируются в пластидах из бедных энергией веществ (CO₂ и H₂O). Пигменты хлоропластов. Пигменты – химические соединения, которые поглащают видимый свет, что приводит к переходу некоторых электронов в возбужденное состояние, т.е. они поглащают энергию. Виды пигментов: хлорофиллы (А, В, С, D), каратины, ксантофилы; у сине-зеленых и красных водорослей есть фикоцианин (голубой пигмент). Количество хлоропластов варьирует от 1 до 100 и они имеют различные размеры d= 3-5 мкм и l= 5-10 мкм, также они могут сливаться и отпочковываться. Локализация хлоропластов: в полисадном губчатом мезофиле их 3/4 всех хлоропластов. Хлоропласты меняют свое положение в клетке в зависимости от экологических условий. В последнее время обнаружено, что на их локализацию влияют сезонные изменения, т.е. зимой они скапливаются вокруг ядра и при этом могут сливаться, образуя пластом (совокупность всех хлоропластов в клетке), а весной происходит дробление пластома. В последнее время показано, что хлоропласты располагаются в узлах ЭПС, причем внешняя мембрана – это мембрана ЭПС, которая является первичным накопителем продуктов фотосинтеза (у зеленых водорослей, некоторых папоротников), т.е. ядро, митохондрии, хлоропласты и ЭПС - едины. Структура хлоропласта: как правило линзовидной или веретеновидной формы, у водорослей – звездчатой, лентовидной, пластинчатой формы. Рис. 1) внешняя мембрана (ЭПС); 2) внутренняя мембрана (хлоропласт); 3) строма; 4) ламелы (стромы, телакоиды); 5) телакоиды гран; 6) ДНК (кольцевидная); 7) 70S-рибосомы; 8) зерна крахмала.

Оболочка хлоропласта, состоящая из 2-х мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана телакоидами или ламелами стромы (плоские замкнутые мембранные цистерны шириной 20 нм, располагаются параллельно друг другу, не контактируют). Вокруг телокоидов стромы формируются телакоиды гран, которые контактируют между собой и мембраной. Количество гран – от 40 до 60. На мембранах телокоидов гран находятся пигменты и ферменты, здесь происходят световые реакции фотосинтеза. А темневые реакции происходят в строме (биохимические синтезы с образованием крахмала). ДНК содержит 120 генов. Структура телокоидов гран. Энергия излучения поглащается светособирающими молекулами хлорофиллов. Затем энергия возбуждения передается пигментам реакционных центров (ФС1 и ФС2). Рис. В настоящее время показано, что все молекулы хлорофила нековалентно связаны с белками. Сейчас принято понятие фотосинтетической единицы, которая представлена реакционным центром и светособирающей молекулой. Эндосимбиотическая гипотеза происхождения хлоропластов. Аргументы за самостоятельную жизнь хлоропласта: 70S-рибосомы, кольцевая ДНК, размеры, структура фотосинтезирующих бактерий напоминает структуру хлоропласта. Аргументы против: в геноме хлоропластов закодирована только часть белков, необходимых для их развития (основная часть в ядерном геноме).

Вопрос № 10. Хромопласты (рис) – нефотосинтезирующие окрашеные пластиды, содержащие каратиноиды. Пигменты: виолоксантин, лейкотин, бетокаратин. Строение: 1) внешняя мембрана; 2) внутренняя мембрана; 3) строма; 4) пластоглобулы; 5) ламелы. Хромопласты образуются в результате разрушения хлоропластов (не всегда), при этом разрушаются телакоиды, из которых выделяются липиды, из них образуются пластоглобулы и в них растворяются каратиноиды. Т.е., это дегенерировавшие пластиды, подвергшиеся липофанерозу (распад липопротеидных комплексов). В зависимости от формы накопления каратиноидов различают хромопласты глобулярного, фибриллярного и кристаллического типа.

Вопрос № 9. Лейкопласты (рис) – бесцветные пластиды. Имеют эллиптическую, шаровидную, амебоидную и другую форму. Находятся возле ядра и содержатся в органах, которые защищены от света. Строение: 1) двойная мембрана; 2) ДНК (кольцевидная); 3) рибосомы; 4) пластидный центр; 5) зерна крахмала; 6) пластоглобулы; 7) строма. Основная функция: синтез и накопление запасных питательных веществ. Лейкопласты делятся на амилопласты (накапливают крахмал), протеинопласты (белки), олиопласты (липиды в виде пластоглобул).

Вопрос № 11. Взаимопревращение пластид (рис). В незрелых клетках есть пропластиды, которые способны к амебоидному движению. В процессе развития пропластид на свету мембранные складки разрастаются в телакоиды, которые отшнуровываются от внутренней мембраны. В темноте развитие телакоидов заблокировано генетически, а в этом случае пузырьки сливаются с образованием проламелярного тела, где могут располагаться беспорядочно или в виде кристаллической сетки. Конечный продукт – этиопласт, содержащий пигмент прохлорофил. Лейкопласт образуется из этиопласта при накоплении крахмала.

Вопрос № 12. Вакуоли. Вакуоль – наполненный жидкостью мембранный мешок с одинарной мембраной (тонопласт). Клеточный сок – концентрированный раствор, содержащий минеральные вещества, сахара, органические кислоты и вторичные продукты метаболизма в виде коллоидных соединений. В вакуолях накапливаются сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза), белки, органические кислоты (лимонная, щавелевая, янтарная), дубильные вещества – танины (группа фенольных соединений растений, обладающих вяжущим действием), алкалоиды (азотсодержащие органические вещества, имеющие горький вкус) – растительные яды (атропин, кофеин, морфин), гликозиды (соединения сахаров со спиртами, альдегидами и фенолами) – пигменты клеточного сока (флавоноиды – флавоны, придающие желтую окраску). Функции вакуолей: 1) поддержание тургора растительной клетки, т.е. поддерживается тургорное давление, цитоплазма прилегает к плазмолеме и возникает тургесцентность клетки (напряженность); 2) наличие флавоноидов, придающих окраску; 3) содержание гидролитических ферментов, т.е. функция аутофагии (переваривание); 4) принимает значительное участие в реакциях клетки на стрессовое воздействие.

Лизосомы. Встречаются у животных и растений. Лизосома – простой мембранный мешок, схожий с вакуолью, но отличается меньшими размерами и наполнением (гидролитические ферменты, которые могут разрушать все макромолекулы). Функции лизосом: 1) локальный автолиз – разрушение отдельных участков цитоплазмы собственной клетки; 2) удалние старых и избыточных органелл (митохондрий и пластид).

Сферосомы. Внешне похожи на капли масла. Впервые их описал в 1880 г Дж. Ганштейн. Они заполнены белковой стромой, в которой находятся ферменты, в частности цитохромоксидаза. Основная функция -–накопление жиров.

Пероксиосомы (d= 0, 3 – 1, 5 мкм). Похожа на сферосому, но внутри имеет нуклеотид (кристалл) и гранулярный матрикс. Обнаружены в эмбриональных клетках растений, клетках хлоренхима. Локализация в клетке: рядом с ЭПС, митохондриями и пластидами. В матриксе находятся ферменты (каталаза – участвует в расщеплении перекиси водорода). По функциям выделяют 2 типа пераксисом: гликосомы и глиоксисомы. Гликосомы содержат ферменты оксидазы, которые окисляют один из продуктов фотосинтеза (гликолат). В результате образования аминокислот, гликосомы участвуют в процессе фотодыхания. Глиоксисомы обнаружены в клетках семян, запасающих масла, у некоторых водорослей, грибов и простейших. Содержат фермент малатсинтетазу, которая участвует в процессе расщепления жирных кислот и превращении их в сахара.

Вопрос № 13. Включения растительной клетки (компоненты цитоплазмы, которые временно выведены из обмена веществ или конечные продукты ее метаболизма).

1) К временно выведенным из обмена веществ относятся крахмальные зерна, липидные капли, белковые включения.

2) Конечные продукты метаболизма выводятся в виде кристаллов.

Крахмальные зерна (рис) – включения в строме пластид. Различают первичный (откладывается в строме) и вторичный (находится в органах запаса – клубнях, семенах) крахмал. Образуется в строме пластид: вокруг образовательного центра откладываются крахмальные слои. Различают простые (1 образовательный центр), полусложные (2 или 3 образовательных центра) и сложные крахмальные зерна.

Анейроновые зерна (рис) – окружены мембраной, имеют белковый матрикс, в который погружены: белковый кристалл (ромбоэдрической формы) и глобоид (несколько). В глобоидах содержится кристаллический фитин, запасающий фосфор. Анейроновые зерна делятся на простые (нет кристалла), сложные (есть кристалл). При прорастании семян эти зерна набухают, питательные вещества высвобождаются.

Конечные продукты метаболизма: кристаллы оксалата кальция – в форме кристаллического песка ромбоэдрической формы, делятся на стилоиды (в виде призм), друзы (много сросшихся призм), рафиды (длинные тонкие иглы); кристаллы карбоната кальция – образуют цистолиты (гроздевидные вырасты клеточной оболочки, вдающиеся внутрь клетки).

Вопрос № 14. Клеточная оболочка. Клеточная оболочка – экстраклеточное (внеклеточное) образование, выполняющее функцию внешнего скелета клетки. Структурные компоненты: 1) микрофибриллы (30%); 2) матрикс (60%), который состоит из пропектина и гемицеллюлозы.

1) Микрофибриллы – состоят из кристаллической целлюлозы. Могут объединяться в группы или слои, очень крепки и химически инертны.

2) матрикс – гелевая структура, включающая пектиновые вещества (кислые полисахариды) и гемицеллюлозу (смешанная группа полисахаридов): галактоза, моноза, глюкоза. Иногда в его состав входит каллоза. Могут быть дополнительные компоненты – лигнин, который откладывается в конце роста клетки (лигнификация), кутин (в виде пленки), воск (в виде кристаллов, входит в состав кутикулы и прослоек суберина). Суберин – слой, который откладывается внутрь клетки и он не проницаем для воды и газов (суберинизация). Строение клеточной оболочки (рис.): эмбриональные клетки содержат клетки оболочки, при делении клеточная оболочка образуется заново, только в области деления. Во взрослой клетке клеточная пластина изменяется в результате лигнификации и образуется срединная пластина. Слоистость клеточной оболочки (рис.): бывают первичные и вторичные клеточные оболочки. Первичные – это оболочки растущих и делящихся клеток. Вторичная оболочка – отложение протопластом клетки дополнительных слоев, т.е. первичная оболочка, В₁-оболочка, В₂-оболочка, В₃-оболочка, бородавчатый слой. Рост оболочки происходит по направлению снаружи внутрь, поэтому первичная оболочка является главным слоем. Слой В₁ – наружный тонкий слой с горизонтальной ориентацией фибрилл. Слой В₂ – более мощный, микрофибриллы ориентированы по спирали. Слой В₃ – самый узкий с горизонтальной ориентацией фибрилл. Бородавчатый слой образован отмершими участками протопласта.

Вопрос № 15. Поры. Первичные поровые поля и плазмодесмы. Пора – углубление во вторичной клеточной оболочке. Поры 2-х смежных клеток располагаются друг напротив друга и называются палями пор и отделяются друг от друга поровыми мембранами. Первичные оболочки имеют первичные поровые поля, состоящие из плазмодесм, пронизывающих поровую мембрану. Плазмодесма представляет собой канал, который выстлан плазмолемой, в центре находится десмотрубочка, переходящая в канал ЭПС. Плазмодесмы образуют единую систему в растениях под названием симпласт. Симпласт – совокупность протопластов, соединенных плазмодесмами. Также плазмодесма служит для транспорта по симпласту ионов, молекул, сигналов. Типы пор: простые и окаймленные. Окаймленные поры – первичная оболочка нависает над камерой поры в виде свода. Поровая камера открывается через отверстие (апертура). Обычно в таких порах присутствует клапан (торус).

Вопрос № 16, 17. Цитология и гистология растений. Ткань растений – система клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом. Ткани делят на простые, состоящие из одного типа клеток (паренхима), сложные ткани – из нескольких типов клеток (флоэма, эпидерма).

Образовательные ткани (меристема).Меристема – образовательная ткань растений, которая долго сохраняет способность к делению и возникновению новых клеток, отличается высокой метаболической поверхностью. Классификация меристем (Уоринга и Филлипса): 1 группа – апекальные (недетерминированные) меристемы, они характерны для стеблей и корней, осуществляет рост органов в длину, т.е. аккреационный рост. 2 группа – детерминированные меристемы, они функционируют определенно недолгое время (лист).

2 классификация: апикальные, латеральные (первичные – прокамбий, перицикл; и вторичные – камбий, феллоген), интерколярные, травматические.

1. Апикальные меристемы. Имеют апекс (верхушка побега или корня), который обеспечивает формирование всех частей и тканей первичного побега. Апекс побега формирует листовые бугорки или листовые примордии. У корня апекс всегда гладкий, не образует латеральных (боковых) структур, защищен чехликом. Конус нарастания – верхушечная часть корня или побега, сложенная клетками-инициалиями и их производными. Форма конуса нарастания сильно варьирует. Классификация апикальных меристем: зародышевая; вегетативная (образует метамеры побега); прифлоральная (образует околоцветник); флоральная меристема (образует пестики и тычинки). Состав апикальных меристем: 1) клетки-инициалии, которые являются исходными всех клеток растения;

2) производные клеток-инициалий, которые делятся и предопределяют положение тканевых зон. Клетки-инициалии называются промеристемами или протомеристемами. В зависимости от таксономической принадлежности различают:

1) апикальные меристемы с апикальными клетками, причем апикальная клетка делится параллельно своим граням.

2) апикальные меристемы по типу туники – корпуса. Они характерны для покрытосеменных, где клетки в дистальной части апекса расположены слоями (слоистая меристема). Согласно теории Шмидта «туники – корпуса» инициальная зона апикальной меристемы состоит из: а) Туники, включающей один или несколько слоев клеток. Клетки делятся в плоскостях, перпендикулярных поверхности меристемы (антиклинальное деление). Число слоев туники у покрытосеменных варьирует, но большинство видов имеет двухслойную тунику. Б) Корпуса – несколько слоев клеток, делящихся в различных направлениях. Корпус – это центральная группа клеток апекса, в результате роста которых увеличивается объем апикальной меристемы. Цитологическая зональность (рис.) – это различие в апикальной меристеме зон, имеющих различные цитологические характеристики (Ростер): фланговая меристема (периферическая зона), центральные материнские клетки (сердцевидная меристема), переходная зона, колончатая меристема. Периферическая зона: густая цитоплазма, мало вакуолей, высокая митотическая активность. Центральные материнские клетки: сильно вакуолированы, низкая митотическая активность. Переходная зона: похожа на камбий, формирует сердцевинную меристему. Колончатая меристема: в ней периклинарное деление, образуются ряды клеток, что способствует удлинению междоузлий. Прифлоральные меристемы.При переходе апикальной меристемы к формированию цветков и соцветий, она переходит в прифлоральное состояние. Образование цветков идет бугорками и элементами околоцветника. Флоральная меристема – формирует репродуктивные части цветка, т.е. элементы андроцел и инецел.

Вопрос №18. Латеральные (боковые) меристемы. Располагаются по сторонам оси, т.е. побег параллелен ей; находится в осевых органах (корнях и стеблях), образует циллиндрические слои, на поперечных срезах имеет вид колец. Подразделяются на первичную (прокамбий, перекамбий, перицикл) и вторичную (камбий, феллаген – пробковый камбий). Прокамбий (рис) – первичная меристема, которая дифференцируется в первичную проводящую ткань с образованием ксилемы и флоэмы. Тяжи прокамбия находятся в дифференцированных зародышая семян. Перикамбий – слой клеток первичной меристемы в корне. Перицикл – слой клеток, окружающий стеллу (центральный циллиндр), присутствует в основном в корнях. Камбий (рис) – это меристема, клетки которой претерпевают периклинальное деление, откладывая в двух направлениях производные, которые располагаются радиальными рядами. Инициалиями камбия является первый слой клеток. Функция камбия: вторичное утолщение стебля и корня голосеменных и цветковых; образует вторичную флоэму и ксилему. Камбия нет у пальмы и древовидных папоротников. Феллоген (пробковый камбий) – лотеральная меристема, которая формирует перидерму – это вторичная покровная ткань стеблей семенных растений.

Интеркалярные (вставочные или остаточные) меристемы. Образуются из апикальных клеток, но их дифференциация задерживается до определенного времени, такие меристемы часто находятся у основания молодых листьев и междоузлий (имеют временный характер).

Травматические меристемы. Обычные паренхимные клетки при ранении органа становятся меристематическими и образуется защитная пробка.

Цитологическая характеристика меристем: составлены многогранными клетками без межклетников, имеют очень тонкие оболочки, которые способны растягиваться и содержат мало целлюлозы, цитоплазма заполняет всю полость клетки, центральной вакуоли нет, но есть вакуолярные пузырьки, крупные ядра, ЭПР разночастичный, есть митохондрии, пропластиды, диктиосомы и рибосомы.

Вопрос № 18. Ассимиляционные (паренхима, мезофилл) ткани (рис). Это основная хлорофиллоносная ткань листовой пластинки, заключенная между эпидермальными слоями. Особенности: хлорофилоносная (много хлорофила); очень много межклетников; обладают повышенной фотосинтетической активностью. Изопалисадность листа – когда палисадный мезофилл формируется около верхней и нижней эпидермы. В условиях повышенного уровня освещенности может развиваться несколько слоев палисадного мезофилла или изопалисадный лист. У голосеменных – складчатый мезофилл, т.е. нет дифференциации на губчатый и палисадный мезофилл (т.е. он однороден у голосеменных, имеет выступы, образуется путем впячивания клеточной оболочки).

Аэренхима – воздухоносная ткань различных органов растений, несущая вентиляционные и отчасти дыхательные функции. Эта ткань формируется в условиях пониженной аэрации (водные и болотные растения). Пневматофоры – дыхательные корни, в них хорошо развита аэренхима (мангровые деревья). Аэренхима представляет собой модифицированную паренхиму, состоит из клеток различной формы и крупных межклетников.

Вопрос № 21. Покровные ткани. Они включают в себя первичную (эпидерма), вторичную (перидерма), третичную (ретидом).

Эпидерма – сложная ткань (первичная покровная ткань), которая образуется из стратодермы по конусу нарастания на всех молодых листьях, стеблях, плодах. В структуру эпидермы входят клетки устьиц, трихомы (производные эпидермальных клеток в виде волосков), основные клетки. В осевых органах (стебли, черешки) клетки вытянуты вдоль оси органов. На поверхности лепестков и листьев развиваются основные клетки эпидермы, которые имеют очень извилистые клеточные оболочки (клетки очень плотно сцеплены, нет межклетников).

Устьица. В основе функционирования лежит транспорт ионов калия. Было обнаружено, что с притоком ионов калия в замыкающие клетки – исчезает крахмал и устьца открываются. При закрытии устьиц ионы калия уходят, крахмал восстанавливается (рис).

Трихомы – железистые и кроющие. Железистые трихомы образуют различные вещества (эфиры у герани). Кроющие трихомы имеют форму одноклеточных, многоклеточных и звездчатых волосков (крапива). Вопрос № 22.Перидерма – замещает эпидерму в стеблях и корнях, которые перешли к вторичному росту, по структуре – это сложная ткань: 1) феллема;

2) феллоген; 3) феллодерма.

Феллема (пробка) – выполняет защитные функции, откладывается феллогеном в периферии органов, клетки без межклетников. В зрелом состоянии клетки мертвы, характерна суберинизация оболочки. Функции – защита от потери влаги, термоизоляция, механическая защита, защита от вредителей.

Феллоген (пробковый камбий) – состоит из клеток одного типа, это меристематическая ткань, откладывает клетки феллемы и феллодермы.

Феллодерма – живая паренхимная ткань, откладывается внутрь, основная ее функция – питание феллогена.

Ретидом (корка). У большинства древесных растений на смену перидерме приходит ретидом (перидерма – береста, а черные полосы – корка). Образование: ретидом – мертвая часть коры, которая состоит из слоев прекратившей рост перидермы. Т.о., корка имеет сложный гистологический состав, состоит из мертвых клеток, которые не могут растягиваться и трескаются.

Чечевички. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене, поэтому в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички – проходные отверстия, через которые проветривается орган. Чечевичку можно определить как ограниченный участок перидермы, в котором феллоген более активен, чем в остальных местах и способен к образованию ткани, они богаты межклетниками, по которым циркулируют газы. Выделяют 3 типа чечевичек: выполняющая ткань, состоит из суберинизированных клеток, компактна; выполняющая ткань рыхлая несуберинизированная, в конце вегетационного периода сменяется более компактным слоем суберинизированных клеток; выполняющая ткань состоит из слоев: рыхлого несуберинизированного и компактного суберинизированного. Компактная ткань образует закрывающие слои, которые скрепляют рыхлую ткань. За один год образуется несколько слоев ткани каждого типа. Закрывающие слои последовательно разрываются при образовании нового прироста. На зиму чечевички закрываются. Образуется особый замыкающий слой, состоящий из опробковевших клеток.