Восприятие зрительных раздражителей. Цветное зрение. Световая и темновая адаптация.

Зрительное ощущение - индивидуальное восприятие зрительного раздражителя, возникающее при попадании прямых и отраженных от предметов лучей света, достигающих определенной пороговой интенсивности. Реальный зрительный объект, находящийся в поле зрения, вызывает комплекс ощущений, интеграция которых формирует восприятие объекта.

Восприятие зрительных раздражителей. Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализиро­ванные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, в том числе вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва; информация затем поступает на нейроны подкоровых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковых центров (первичное проекционное поле 17, вторичнные проекционные поля 18 и 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и пе­реработки информации в сетчатке участвуют также гори­зонтальные и амакриновые клетки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только пе­редает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Более 100 лет назад на основании морфологических признаков Макс Шультце разделил фоторецепторы на два типа — палочки (длинные тонкие клетки, имеющие ци­линдрический наружный сегмент и равный ему по диа­метру внутренний) и колбочки (обладающие более корот­ким и толстым внутренним сегментом). Он обратил внима­ние на то, что у ночных животных (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж) в сетчатке преобладали палочки, а у дневных (голуби, куры, ящерицы) — колбочки. На осно­вании этих данных Шультце предложил теорию двойствен­ности зрения, согласно которой палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне осве­щенности, а колбочки реализуют фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Следует, однако, отметить, что кошки прекрасно видят днем, а содержащие­ся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному об­разу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках.

Морфологические особенности палочек и колбочек. В сетчатке человека в каждом глазу содержится около 110-123 млн. палочек и примерно 6-7 млн. колбочек, т.е. 130 млн. фоторецепторов. В области желтого пятна имеются главным образом колбочки, а на периферии — палочки.

Построение изображения. Глаз имеет несколько преломляющих сред: роговицу, жидкость передней и задней камер глаза, хруст лик и стекловидное тело. Построение изображения в такой системе очень сложно, ибо каждая преломляющая среда имеет свой радиус кривизны и показатель преломления. Специальные расчеты показали, что можно пользоваться упрощенной моделью — редуцированным глазом и считать, что имеется только одна преломляющая поверхность — роговица и одна узловая точка (через нее луч пролетит без преломления), находящаяся на расстоянии 17 мм спереди от сетчатки (рис. 60).

Рис. 60. Расположение узловой точки Рис. 61. Построение изображения, и заднего фокуса глаза.

Для построения изображения предмета АБ из каждой ограничивающей его точки берется два луча: один луч после преломлен проходит через фокус, а второй идет без преломления через узловую точку (рис. 61). Место схождения этих лучей дает изображение точек А и Б — точки А₁ и Б₂ и соответственно предмет А₁Б₁. Изображение получается действительным, обратным и уменьшенным. Зная расстояние от предмета до глаза ОД, величин предмета АБ и расстояние от узловой точки до сетчатки (17 мм), можно вычислить величину изображения. Для этого из подобия треугольников АОБ и Л1Б1О1 выводится равенство отношений:

Преломляющую силу глаза выражают в диоптриях. Прелом­ляющей силой в одну диоптрию обладает линза с фокусным рас­стоянием в 1 м. Для определения преломляющей силы линзы в диоптриях следует единицу разделить на фокусное расстояние в центрах. Фокус — это точка схождения после преломления параллельно падающих на линзу лучей. Фокусным расстоянием называют расстояние от центра линзы (для глаза от узловой точки) ho фокуса.

Глаз человека установлен на рассматривание дальних предметов: параллельные лучи, идущие от сильно удаленной светящейся точки, сходятся на сетчатке, и, следовательно, на ней находится фокус. Поэтому расстояние OF от сетчатки до узловой точки О является для глаза фокусным расстоянием. Если принять его равным17 мм, то преломляющая сила глаза будет равна:

Цветовое зрение. Большинство людей способно раз­личать основные цвёта и их многочисленные оттенки. Это объясняется воздействием на фоторецепторы раз­личных по длине волны электромагнитных колебаний, в том числе дающих ощущение фиолетового цвета (397-424 нм), синего (435 нм), зеленого (546 нм), желтого (589 нм) и красного (671-700 нм). Сегодня ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального цветового зре­ния человека любой заданный цветовой тон может быть получен путем аддитивного смешения 3 основных цвето­вых тонов — красного (700 нм), зеленого (546 нм) и синего (435 нм). Белый цвет дает смешение лучей всех цветов, либо смешение трех основных цветов (красного, зеленого и синего), либо при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и си­него, желтого и синего.

Световые лучи с длиной волны от 0, 4 до 0, 8 мкм, вызывая возбуждение в колбочках сетчатки, обусловли­вают возникновение ощущения цветности предмета. Ощущение красного цвета возникает при действии лучей с наибольшей длиной волны, фиолетового — с наименьшей.

В сетчатке имеются три типа колбочек, реагирующих по-раз­ному на красный, зеленый и фиолетовый цвет. Одни колбочки реагируют главным образом на красный цвет, другие — на зеленый, третьи — на фиолетовый. Эти три цвета были названы основными. Запись потенциалов действия от одиночных ганглиозных клеток сетчатки показала, что при освещении глаза лучами различной длины волны возбуждение в одних клетках — доминаторах — возникает при действии любого цвета, в других — модуляторах — только на определенную длину волны. При этом было выделено 7 различных модуляторов, реагирующих на длину волны от 0, 4 до 0, 6 мкм.

Оптическим смешением основных цветов можно получить все остальные цвета спектра и все оттенки. Иногда наблюдаются нарушения цветовосприятия, в связи, с чем человек не различает тех или иных цветов. Такое отклонение отме­чается у 8% мужчин и у 0, 5% женщин. Человек может не разли­чать один, два, а в более редких случаях все три основных цвета, так что вся окружающая среда воспринимается в серых тонах.

Адаптация. Чувствительность фоторецепторов сетчатки к дей­ствию световых раздражителей чрезвычайно высока. Одна палоч­ка сетчатки может быть возбуждена при действии 1—2 квантов света. Чувствительность может меняться при изменении освещенности. В темноте она повышается, а на свету — уменьшается.

Темновая адаптация, т.е. значительное повышение чувствительности глаза наблюдается при переходе из светлого помещения в темное. В первые десять минут пребывания в темноте чувствительность глаза к свету увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа — в десятки тысяч раз. В основе темновой адаптации лежат два основных процесса — вос­становление зрительных пигментов и увеличение площади рецептивного поля. В первое время происходит восста­новление зрительных пигментов колбочек, что, однако, не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппа­рата невелика. К концу первого часа пребывания в тем­ноте восстанавливается родопсин палочек, что в 100000-200000 раз повышает чувствительность палочек к свету (и, следовательно, повышает периферическое зрение). Кроме того, в темноте вследствие ослабления или снятия латерального торможения (в этом процессе принимают участие нейроны подкоровых и корковых центров зре­ния), существенно увеличивается площадь возбудительно­го центра рецептивного поля ганглиозной клетки (при этом возрастает конвергенция фоторецепторов на бипо­лярные нейроны, а биполярных нейронов — на ганглиозную клетку). В результате этих событий за счет про­странственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает, но при этом сни­жается острота зрения. Активация симпатической нервной системы и рост продукции катехоламинов повышают ско­рость темновой адаптации.

Опыты показали, что адаптация зависит от влияний, приходящих из центральной нервной системы. Так, освещение одного глаза вызывает падение чувствительности к свету второго глаза, не подвергавшегося освещению. Предполагают, что импульсы, приходящие из центральной нервной системы, вызывают изменение числа функционирующих горизонтальных клеток. При увеличении их количества возрастает число фоторецепторов, соединенных с одно ганглиозной клеткой, т. е. возрастает рецептивное поле. Это и обеспечивает реакцию при меньшей интенсивности светового раздражения. При увеличении освещенности число возбужденных горизонтальных клеток уменьшается, что сопровождается падением чувствительности.

При переходе от темноты к свету наступает времен­ное ослепление, затем чувствительность глаза постепенно снижается, т.е. происходит световая адаптация. Она свя­зана, главным образом, с уменьшением площади рецеп­тивных полей сетчатки.