Б. Метаболические функции

Митохондрии являются «силовой станцией» клетки, поскольку за счет окислительной деградации питательных веществ в них синтезируется большая часть необходимого клетке АТФ (АТР). В митохондриях локализованы следующие метаболические процессы: превращение пирувата в ацетил-КоА, катализируемое пируватдегидрогеназным комплексом: цитратный цикл; дыхательная цепь, сопряженная с синтезом АТФ (сочетание этих процессов носит название «окислительное фосфорилирование»); расщепление жирных кислот путем β -окисления и частично цикл мочевины. Митохондрии также поставляют клетке продукты промежуточного метаболизма и действуют наряду с ЭР как депо ионов кальция, которое с помощью ионных насосов поддерживает концентрацию Са²⁺в цитоплазме на постоянном низком уровне (ниже 1 мкмоль/л).

Главной функцией митохондрий является захват богатых энергией субстратов (жирные кислоты, пируват, углеродный скелет аминокислот) из цитоплазмы и их окислительное расщепление с образованием СО₂ и Н₂О, сопряженное с синтезом АТФ.

Реакции цитратного цикла приводят к полному окислению углеродсодержащих соединений (СО₂) и образованию восстановительных эквивалентов, главным образом в виде восстановленных коферментов. Большинство этих процессов протекают в матриксе. Ферменты дыхательной цепи, которые реокисляют восстановленные коферменты, локализованы во внутренней мембране митохондрий. В качестве доноров электронов для восстановления кислорода и образования воды используются НАДН и связанный с ферментом ФАДН₂. Эта высоко экзергоническая реакция является многоступенчатой и сопряжена с переносом протонов (Н⁺) через внутреннюю мембрану из матрикса в межмембранное пространство. В результате на внутренней мембране создается электрохимический градиент. В митохондриях электрохимический градиент используется для синтеза АТФ из АДФ (ADP) и неорганического фосфата (Р_i) при катализе АТФ-синтазой.

Внутренняя мембрана митохондрий образует выросты в полость в виде пластин или трубок, называемых кристами. Кристы бывают различных типов. Пространство между кристами заполнено однородным прозрачным веществом - матриксом митохондрий.

Способность образовывать многочисленные выпячивания является характерной чертой митохондрий. Такие выпячивания (кристы) чаще всего имеют вид плоских гребней. Кристы участвуют в преобразовании энергии питательных вещ-в, поступающих в клетку, в энергию молекул.

Эндоплазматическая сеть — это обязательная органелла эукариотической клетки. Она обнаружена в клетках растений, животных и человека. Функции этой составляющей части клетки разнообразны и связаны в основном с синтезом, модификацией и транспортом органических соединений. Впервые эндоплазматическая сеть была обнаружена в 1945 году. Американский ученый К. Портер разглядел ее с помощью одного из первых электрических микроскопов. С этого времени началось ее активное исследование. В клетке есть две разновидности этой органеллы: Гранулярная, или шероховатая эндоплазматическая сеть (покрыта множеством рибосом). Агранулярная, или гладкая эндоплазматическая сеть. Каждый тип ретикулума имеет некоторые особенности и выполняет совершенно разные функции. Давайте рассмотрим их более подробно. Невероятная польза бананов для здоровья Как поднять самооценку: 12 простых шагов Ответ на главный вопрос: почему вы не можете похудеть Гранулярная эндоплазматическая сеть: строение. Данная органелла представляет собой системы цистерн, пузырьков и канальцев. Стенки ее состоят из билипидной мембраны. Ширина полости может колебаться от 20 нм до нескольких микрометров — здесь все зависит от секреторной активности клетки. У мало специализированных клеток, которые характеризируются низким уровнем метаболизма, ЭПС представлена всего лишь несколькими разрозненными цистернами. Внутри клетки, которая активно синтезирует белок, эндоплазматическая сеть состоит из множества цистерн и разветвленной системы канальцев. Как правило, гранулярная ЭПС посредством канальцев связана с мембранами ядерной оболочки — именно таким образом происходят сложные процессы синтеза и транспорта белковых молекул. Гранулярная эндоплазматическая сеть: функции. Как уже упоминалось, вся поверхность ЭПС со стороны цитоплазмы покрыта рибосомами, которые, как известно, участвуют в синтезе белка. ЭПС — это место синтеза и транспорта протеиновых соединений. Что может случится с мозгом из-за мобильного телефона Что в течение часа делает с организмом баночка " Кока-Колы"? О чем больше всего сожалеют люди в конце жизни Эта органелла отвечает за синтез интегральных белков цитоплазматической мембраны. Но в большинстве случаев созданные белковые молекулы далее с помощью мембранных пузырьков транспортируются в комплекс Гольджи, где происходит их дальнейшая модификация и распределение соответственно потребностям клетки и тканей. Кроме того, в полостях цистерн ЭПС происходят и некоторые изменения белка — например, присоединение к нему углеводного компонента. Здесь же, путем агрегации образуются большие секреторные гранулы.

Плазмолемма (цитолемма, плазматическая мембрана) создает селективный барьер между клеткой и внешней средой. Уже в начале XIX в. было обнаружено набухание и сжатие клеток, погруженных в растворы различной ионной силы, что свидетельствовало о наличии на поверхности клетки полупроницаемой мембраны. В 30-е гг. XX в. было доказано, что она состоит из липидов и белков, причем липиды образуют в ней бимолекулярный слой. Плазмолемма непроницаема для макромолекул, поэтому белки цитоплазмы создают в клетке осмотическое давление, под действием которого вода непрерывно поступала бы в клетку, если бы вне клетки не поддерживалась уравновешивающая концентрация других веществ. Это равновесие создается, прежде всего, молекулярным насосом, который выкачивает из клетки ионы натрия и закачивает в клетку ионы калия. З счет разности концентраций ионов внутри и вне клетки плазмолемма приобретает потенциал до +85 мВ.

В электронном микроскопе плазмолемма выглядит как типичная биологическая мембрана, состоящая из двух электронноплотных слоев, между которыми находится электроннопрозрачный слой. Общая толщина всех трех слоев в плазмолемме составляет 12-14 нм. Однако надо отметить, что эта трехслойная структура является лишь основой плазмолеммы, поскольку к ней снаружи и изнутри примыкают слабоконтрастируемые молекулярные комплексы.

Плазмолемма обладает асимметрией, которая выражается в различиях состава липидов и белков наружной и внутренней частей. Асимметрия плазмолеммы проявляется у животных клеток, в частности, в том, что они имеют на своей внешней поверхности особый углеводный слой – гликокаликс. Он образован входящими в состав мембраны олигосахаридами и липидами в комплексе с белками. Гликокаликс присутствует у всех животных клеток, однако степень его развития может быть разной. В наибольшей степени он развит у всасывающих клеток кишечного эпителия. Гликокаликс этих клеток создает среду для пристеночного пищеварения, а также защищает плазмолемму от повреждений. Вирус гриппа содержит фермент нейраминидазу, который необходим для удаления одного из компонентов гликокаликса - сиаловой кислоты, препятствующей прикреплению вирусных частиц к плазмолемме эпителиальных клеток. Гликокаликс обладает выраженными антигенными свойствами, что облегчает опознание клеток при их взаимодействии между собой.

С внутренней стороны плазмолемма связана с такими компонентами цитоскелета, как микротрубочки и микрофиламенты. Это позволяет животной клетке не только поддерживать определенную форму, но и активно изменять ее. Взаимодействие плазмолеммы с цитоскелетом лежит в основе активного движения фибробластов и макрофагов, удлинения проходящих по капиллярам эритроцитов, изменения формы клетки при фагоцитозе и секреции.

Плазмолемма, отграничивая содержимое клетки от внешней среды, одновременно обеспечивает избирательный обмен веществ между клеткой и средой. Транспорт веществ через плазмолемму осуществляется при помощи различных механизмов.

Бокаловидные клетки (синонимы: энтероциты бокаловидные, бокаловидные экзокриноциты; лат. enterocytus caliciformis) — продуцирующие слизь клетки эпителия слизистой оболочки кишечника и других органов позвоночных животных и человека^[1]. Бокаловидные клетки часто называют одноклеточными железами^[2].

Локализация

Бокаловидные клетки — один из энтероцитов эпителия кишечника. Располагаются на кишечных ворсинках поодиночке среди каёмчатых энтероцитов. Обычно отсутствуют на самой вершине ворсинки, а также на дне крипты. В тонкой кишке человека составляют 9, 5 % от всех клеток эпителиального пласта. Число бокаловидных клеток увеличивается в дистальном направлении кишки.^[3]

Кроме кишечника, бокаловидные клетки имеются в слизистой оболочке дыхательных путей, в конъюнктиве глаз, протоках поджелудочной и околоушных слюнныхжелёз.^[4] В дыхательных путях больше всего бокаловидных клеток находится в экстраторакальной части трахеи, с уменьшением диаметра бронхов их количество существенно сокращается, а вбронхиолах менее 1 мм их нет совсем.^[5]

Структура и функции

Бокаловидные клетки накапливают гранулы муциногена, которые, абсорбируя воду, набухают и превращаются в муцин (основной компонент слизи). При этом клетки обретают форму бокала, суженного у основания (где находится ядро) и округлой широкой в апикальной, верхней части. Затем набухшая верхняя часть бокаловидной клетки разрушается, слизь переходит в просвет органа, клетка приобретает призматическую форму и снова начинает накапливать муциноген. Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению химуса, а также участвует в процессах пристеночного пищеварения.

Апикальная часть бокаловидных клеток имеет исчерченную каёмку, подобно каёмчатым энтероцитам. Однако, в отличие от каёмчатых энтероцитов, микроворсинки каёмки у бокаловидных клеток расположены реже и неодинаковы по высоте.

Волосковая клетка кортиева органа. Схема.
1. а) На схеме изображен сенсорный волосковый эпителиоцит кортиева (спирального) органа, т.е. органа, ответственного за восприятие акустических (слуховых) сигналов. б) Как следует из приведённого названия клетки, она имеет эпителиальную природу, т.е. орган слуха относится ко вторично чувствующим органам чувств. 2. а) В кортиевом органе каждая сенсорная клетка лежит своимоснованием на фаланговой клетке (1), имеющей длинный пальцевидный отросток (" фалангу"),
а над апикальными частями сенсорных клеток расположена покровная мембрана (не показанная на схеме). б) Эти части клетки - апикальная и базальная - играют ключевую роль в восприятии слухового сигнала и его дальнейшей передаче нервным клеткам. в) Поэтому здесь имеются специфические структуры.
3. Так, на апикальной поверхности присутствуют два образования: а) кутикула (4) - плёнка гликопротеидной природы, и б) особые микроворсинки - стереоцилии (5), которые объединяются в пучки, прободают кутикулу и контактируют с покровной мембраной. 4. Основания же сенсорных клеток не только лежат нафаланговых клетках, но и образуют синапсы - с дендритами (2) первых нейронов слухового анализатора (чьи тела лежат в спиральном ганглии, в толще костного гребня улитки) и с эфферентными нервными волокнами (7)(идущими от ядра оливы продолговатого мозга).
5. Заметим также, что в базальной части расположено и ядро (3) клетки. б) А в цитоплазме сенсорных клеток и в нервных окончаниях - много митохондрий (6). 6. Принцип же восприятия акустических сигналов, видимо, таков. а) Колебания барабанной перепонки вызывают (через цепь слуховых косточек) колебания перилимфы вестибулярной и затем барабанной лестницы улитки. б) Это инициирует колебания базилярной пластинки, на которой расположен кортиев орган. в) В результате у некоторых сенсорных эпителиоцитов
изменяется контакт стереоцилий с покровной пластинкой. Это и рождает сигнал, передающийся дендритам нейронов спирального гнаглия. г) Что же касается эфферентных волокон, подходящих к сенсорным эпителиоцитам, то они, видимо, оказывают тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию.

Хромосома – это структурная составляющая ядра клетки, которая содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) – носитель наследственной информации, а также белок и немного РНК.

Набор хромосом в ядре соматической клетки, как патологический, так и нормальный называется кариотипом. Ученые из Швеции А. Леван и Дж. Тио ещё в 1956 году доказали, что во всех клетках человека, кроме половых, число хромосом равно 46. Этот хромосомный набор называется парным или диплоидным. Хромосомы человека подразделяются на половые и аутосомные. Аутосомные хромосомы соединены в пары, поскольку они содержат гены, которые отвечают за одинаковые функции. У человека их 22 пары или 44, а последняя пара – это половые хромосомы. В половой клетке человека хромосом в два раза меньше – их 23, то есть клетки являются гаплоидными, но при оплодотворении диплоидность клетки восстанавливается. Половые хромосомы могут быть двух типов: X и Y. Женская половая клетка имеет две Х хромосомы, а мужская – одну X и одну Y. Во всех парах хромосом, как половых, так и аутосомных одна из хромосом получена от матери, а другая – от отца. Следовательно, половая принадлежность ребенка зависит от того какой тип половой клетки мужчины (Y или Х) соединится с женской (Х).

Строение хромосомы отчетливо видно во время клеточного деления, когда она сильно спирализована. Внешний вид хромосом существенно изменяется на разных этапах клеточного цикла. В хромосоме выделяют длинное (обозначается буквой «q» и короткое плечо (обозначается буквой «р»), концы которых называются теломерами. Было установлено, что теломеры крайне важны при сохранении стабильности хромосом, так как препятствуют слипанию их концов после редупликации. В фазе митоза хромосомы представлены парой сестринских хроматид, которые соединены центромерой. Она имеет весьма сложное строение и определяет движение хромосомы при делении. В центромере имеется особое вещество – кинетохор. Оно участвует в формировании нитей веретена при делении клетки. В зависимости от положения центромеры хромосомы подразделяются на несколько групп: метацентрические (центромера находится посередине хромосомы), акроцентрические (центромера находится ближе к концу хромосомы) и субметацентрические. Впервые деление кариотипа человека на группы проведено было на конференции в Денвере в 1960 году.

В результате аномалии числа либо структуры хромосом человека возникают патологические состояния, которые называют хромосомными синдромами, которые не лечатся. Описано и изучено более трехсот хромосомных аномалий. Клинические проявления при аномалиях хромосом наблюдаются с рождения. Частота хромосомных аномалий на 1000 новорожденных составляет от 5-7%. Но этот показатель мог быть значительно выше, если бы каждый эмбрион с перестройками в хромосомах смог проходить полный цикл внутриутробного развития и появиться на свет. Хромосомные аномалии возникают не только в половых, но и в соматических клетках. Анализ хромосомного набора позволяет обнаружить нарушения, которые могут привести к аномалии развития, наследственным заболеваниям и даже гибели эмбриона и плода на ранних стадиях развития. Примерно 50% всех самопроизвольных абортов обусловлены хромосомной перестройкой у эмбриона, которая нарушает скоординированную работу генов в раннем эмбриогенезе. Поэтому около 30% оплодотворенных яйцеклеток гибнет в первые 10 дней после процесса оплодотворения. В первом триместре беременности 50% всех случаев выкидыша связана с аномалиями хромосом, а во втором триместре беременности - 25% случаев.

Люди с аномалиями хромосом могут быть как весьма тяжелыми инвалидами, так и вполне полноценными членами общества. Все зависит от вида аномалии, общего состояния организма и заботы близких. Самой распространенной хромосомной аномалией считается синдром Дауна, который обусловлен наличием дополнительной хромосомы в клетках человека по причине трисомии по 21-ой паре. К весьма распространенным хромосомным синдромам относится также синдром Клайнфельтера (аномальный набор половых хромосом ХХУ у мальчиков), синдром Патау (трисомия по 13-ой паре), Синдром Шерешевского-Тернера (женщины лишены одной хромосомы Х).

Печеночная долька - морфофункциональная единица печени. В центре дольки находится центральная вена. Центральные вены, соединяясь между собой, в итоге впадают в печеночные вены, последние, в свою очередь, впадают в нижнюю полую вену. Долька имеет форму призмы 1-2 мм. Она состоит из радиально расположенных двойных рядов клеток (печеночных пластин, или балок). Между рядами гепатоцитов находятся внутридольковые желчные протоки, их концы, обращенные к центральной вене, замкнуты. Образовавшаяся желчь направляется к периферии долек. Между печеночными пластинами находятся синусоидные капилляры, где смешивается кровь, поступающая в печень по воротной вене и собственной печеночной артерии. По периферии печеночной дольки находятся триады: междольковые вены (до которых разветвляется воротная вена), междольковые артерии (до которых разветвляется собственная артерия печени) и междольковые желчные протоки (которые, сливаясь между собой, в итоге формируют правый и левый печеночные протоки).

Таким образом, внутри печеночной дольки желчь продвигается от центра к периферии и в дальнейшем через общий желчный проток выводится из печени. Кровь из воротной вены и собственной артерии печени, смешиваясь внутрипеченочной дольки, двигается от ее периферии к центру и выводится через центральные вены в систему нижней полой вены.

Печеночная долька отграничена от других соединительнотканной оболочкой, содержащей коллагеновые и эластиновые волокна. Общее число печеночных долек составляет около 0, 5 млн. За 1 мин через печень взрослого протекает 1, 2 л крови, почти 70% из которой поступает через воротную вену.

Функциональная единица включает в себя синусоид с окружающим пространством между его эндотелием и гепатоцитами (пространство Диссе), прилежащими гепатоцитами и желчным канальцем. Некоторые авторы полагают, что структуру печени следует рассматривать исходя из строения приводящих и отводящих кровеносных сосудов, их переплетения,

Для клинической оценки важным является состояние синусоидов. Они имеют три отдела: периферический, промежуточный и центральный. Промежуточный отдел составляет 90% их длины. Он, в отличие от периферического и центрального отдела, не имеет базальной мембраны. Между эндотелием синусоида и гепатоцитами имеются пространства, сообщающиеся с пери портальными пространствами; вместе с межклеточными щелями они служат началом лимфатической системы. Именно в указанных пространствах и совершается контакт различных веществ с цитоплазматической мембраной печеночной клетки.

Эндотелий синусоидов содержит поры, обеспечивающие переход в гепатоциты различных молекул. Некоторые из эндотелиальных клеток обеспечивают структуру синусоидов, а другие, например звездчатые ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфера), обладают фагоцитарной функцией или принимают участие в обновлении и новообразовании соединительной ткани. Указанные клетки составляют 40% всех эндотелиальных клеток. При этом 48% эндотелиальных клеток выполняют структурную функцию и 12% - фибропластическую.

Периферические отделы печеночной дольки образованы мелкими гепатоцитами, они участвуют в процессе регенерации и исполняют роль пограничной пластинки, отделяя паренхиму дольки от соединительной ткани портального поля. Через пограничную пластинку в дольку проникают междольковые вены системы v. portae и артериолы печеночной артерии, выходят холангиолы, впадающие в междольковые печеночные протоки. Между гепатоцитами и соединительной тканью находятся пространства, именуемые пространствами Моля.

Портальный тракт на периферии дольки имеет вид треугольника с заключенными в нем конечными ветвями портальной вены, печеночной артерии и междольковым желчным протоком, называемыми триадой. В ее состав входят лимфатические щели с выстланным эндотелием и нервы, оплетающие кровеносные сосуды. Богатая сеть нервных волокон проникает в печеночные дольки до гепатоцитов и эндотелиальных клеток.

Соединительная ткань в виде ретикулиновых и коллагеновых волокон, а также базальных мембран синусоидов, кровеносных сосудов и желчных протоков портального тракта у детей очень нежная и лишь у пожилых людей образует грубые волокнистые скопления.