Паразитические нематоды и микроспоридии

В последние годы большое внимание уделяют изучению энтомопатогенных нематод в качестве средств биоконтроля численности вредителей растений. Класс нематоды (Nematoda) относится к типу круглых червей (Nemathelminthes) и связан с многи­ми видами насекомых. Нематоды могут быть как факультативными, так и облигатными паразитами.

Из факультативных паразитов, наиболее важны нематоды, соче­тающие функции паразитов, энтомофагов и некрофагов. Практическое значение имеют представители семейств диплогастерид и штейнернематид.

К облигатным паразитам относятся нематоды, развивающиеся в течение короткого периода или всего жизненного цикла в теле живого организма. К этой группе относятся семейства аллантонематид и мермитид.

В цикле развития большинство нематод проходит три фазы: яйцо, личинка (4 стадии роста) и взрослое живот­ное. Обычно молодые личинки проводят короткий период в виде свободно живущих организмов (в воде или грязи), затем попадают в тело насекомого-хозяина. В тело насекомых нематоды могут проникать как пассивно (с кормом), так и активно (через рот, анальное отверстие, дыхальца). Также могут находиться на наружных частях тела насекомого в виде скоплений в межсегментных складках, под кры­льями, в изгибах половых сегментов.

Хозяевами нематод могут быть представители 16 отрядов насе­комых, одна треть из них – чешуекрылые, затем жуки, прямокрылые, двукрылые, клопы и другие членистоногие. Известно около 1000 видов насекомых – хозяев не­матод – такой широкий спектр обусловлен высоко патогенными свойствами симбиотических бактерий, размножение которых приводит к быстрой гибели насекомых, а также за счет эффективного внедрения инвазионных личинок.

По характеру взаимоотношений между организмами, нематод подразделяют на 3 группы:

комменсалы – живут в пищеварительном тракте, не вредя хозяевам;

полупаразиты – способны жить в кишечнике или развиваться в трупах погибших насекомых, с чередованием свободноживущих и паразитических поколений;

облигатные паразиты – обитают в полости тела и органах насекомого, т. е. живут за счет тканей и жидкостей самого хозяина, приводя его к гибели. Для биологической защиты растений представляют интерес по­следние две группы.

Симптомы и диагностические признаки заболеваний, связанные с заражением нематодами разнообразны. Обычно диагноз, поставленный на основании внешних симптомов, приходится подтверждать данными микроскопических исследований содержимого тела насекомого. Иногда паразит бывает больших размеров и хорошо виден без микроскопа. Зараженные насекомые менее активно двигаются и питаются, личинки становятся вялыми, приобретают ок­раску, а иногда покрываются крапинками. Так, при заражении Steinernema личинки насекомых приобретают характерную ржавую окраску, сначала она бывает пятнистой, но перед самой гибелью становится более равномерной.

Семейство Диплогастериды (Diplogasteridae). Короткие веретеновидные нематоды с бокаловидной ротовой полостью. Большинство видов свободно живет в почве или воде, где пита­ется бактериями и другими микроорганизмами. С насекомыми связаны виды рода Рristionchus. В симбиозе с бактериями они мо­гут поражать майского хруща, стеблевого мотылька, колорадского жука.

Семейство Штейнернематиды(сем. Steinernematidae). Известно 23 вида этого семейства. Виды рода Steinernema характеризуются сравни­тельно крупными размерами: самки достигают до 8, 0 мм длины, самцы – до 2, 5 мм. Наиболее изучен вид S. carpocapsaе. После миграции из тела хо­зяина личинки прилепляются хвостом к частице почвы и наклоняя в разные стороны переднюю часть тела, до­жидаются насекомого в засаде. Если жертв мало, они располза­ются в их поиске. Существует тесная связь представителей рода штейнернема с некоторыми бактериями (мутуализм). Так, бактерии рода Xenorhabdus не могут попасть в тело насекомого без помощи нематод, а многие виды нематод, лишенные бактерий этого рода в естественных условиях не развиваются. Инвазион­ные личинки нематод 3-го возраста проникают в тело насекомого вместе с пищей, через дыхальца или межсегментные покро­вы. Каждая личинка заключена в «чехол» (несброшенная шкурка личинки предыдущего возраста), в кишечнике насекомого они освобождаются от шкурки, прони­кают в полость тела и выбрасывают в хозяина бактерии, которые быстро размножаются и вызывают гибель насекомого от септице­мии.

Семейство Аллантонематиды (Аllantonematidae). Потенциальное значение для биологической борьбы имеют некоторые виды из родов Аllantonema и Howardyla. Н. phyllotreta живет в полости тела крестоцветной волнистой блошки, причем степень заселения в отдельных случаях достигает 50 %. Обнаружена также паразитирующая в теле шведской мухи нематода Н. oscinelae, заражение которой при­водит к полной стерилизации самцов и самок.

Семейство Мермитиды (Меrmitidae). Это тонкие нитевидные немато­ды длиной 10...30 мм и диаметром 0, 2...0, 5 мм. Известны случаи высокого уровня заселенности мермитидами различных видов насекомых (рис. 10). Например, в Японии паразиты заселяли 76, 6 % особей рисовой огневки. В России изучением нематод этого семейства занимался И. А. Рубцов, который установил, что 80...90%-ное заселение популяции мошек мермитидами приводило к исчезновению популяции на 2–3 года.