Энтомофаги вредителей полезащитных насаждений

Паразиты яиц чешуекрылых и их эффективность. Одним из основных методов регулирования численности вредных насекомых в лесных биоценозах является использование полезной энтомофауны. Паразитические насекомые играют важную роль в регуляции численности вредной лесной энтомофауны. Большинство видов паразитирует на бабочках и пилильщиках, значительно меньшее – на жуках и равнокрылых вредителях. Паразитические насекомые развиваются как за счет яиц, так и за счет личинок и куколок. Открытый образ жизни и обширный ареал непарного шелкопряда обусловили приспособление к питанию им в природных условиях большого количества хищников и паразитов. Только в Европе зарегистрировано 15 видов хищных насекомых, 134 первичных и 27 вторичных паразитических насекомых (Бабенко, 2001).

Широко распространены паразиты яиц из рода теленомус, отличающиеся четко выраженной специализацией. Самки яйцееда соснового шелкопряда (Telenomus verticillatus) ведут целенаправленный поиск хозяина, ориентируясь на его неоплодотворенную самку, которая и переносит паразитов на себе к месту яйцекладки (явление форезии). Плодовитость самки 80...85 яиц. В одном яйце хозяина могут развиваться 10...12 особей паразита. Сходную биологию имеет паразит яиц сибирского шелкопряда (Telenomus gracilis). Теленомус, паразитирующий на кольчатом шелкопряде (Telenomus laeviusculus), зимует в фазе предкуколки в яйцах вредителя. Теленомусы способны заражать 70... 100% яиц своих хозяев. В яйцах лунки серебристой, подкорного соснового клопа, сосновой пяденицы развиваются другие виды теленомуса.

Повсеместно распространены многоядные яйцееды рода трихограмма, паразитирующие более чем на 200 видах вредителей. Самки трихограммы плохо летают, не ведут целенаправленный поиск яиц хозяина и обнаруживают их, тщательно обследуя листья, ветки, хвою. Лесная трихограмма (Trichogramma embryopliagum) заражает яйца соснового шелкопряда, сосновой совки, сосновой пяденицы и других массовых вредителей. Плодовитость самок трихограммы – более 100 яиц. Зимует личинка паразита в яйцах разных хозяев. Существование трихограммы в лесу поддерживается последовательной сменой хозяев. На лесных вредителях паразитируют также виды трихограммы: обыкновенная (Trichogramma evanescens) и желтая (Trichogramma cacoecia). Известно много других паразитов-яйцеедов.

Анастатус японский – Anastatus japonicus Ashm. (A. disparis, отр. Hymenoptera, сем. Eupelmidae). Специализированный паразит яиц непарного шелкопряда. Зимуют диапаузирующие предкуколки в яйцах непарного шелкопряда и окукливаются в яйце в мае–июне следующего года. Самки вылетают из перезимовавших яиц за 20–30 дней до появления самок непарного шелкопряда. Кроме основного хозяина они откладывают свои яйца в яйца кольчатого, соснового, сибирского и походного шелкопрядов, а также некоторых видов клопов щитников. Самки заражают яйца поверхностного слоя кладки, нижележащие яйца для нее остаются недоступными. Плодовитость самок колеблется от 10 до 40 яиц. В лесном массиве засе­ляет до 60...100% кладок и до 68, 5% яиц основного хозяина. На непарном шелкопряде дает 1, на яйцах поливольтинных клопов может давать 2 поко­ления.

Оэнциртус сосновый – Ooencyrtus pinicola (сем. Encyrtidae, отр. Hymenoptera). Распространенный и эффективный паразит яиц сибирского шелкопряда. Нередко выходит из яиц соснового шелко­пряда, лунки серебристой, ивовой волнянки и других чешуекрылых. В одном яйце развивается 3...4 особи, в том числе 2...3 самки и каждая за­канчивает развитие в отдельной камере. Зимуют имаго в подстилке.

Роль ихневмонид, браконид и мух тахин в подавлении размножения вредителей леса.

На личинках и куколках лесных вредителей развиваются паразиты преимущественно из отрядов перепончатокрылых и двукрылых. Перепончатокрылые (семейства Ichneumonidae, Braconidae, Chalcididae и др.) характеризуются высшими формами паразитизма – проявляют заботу о потомстве, отыскивая и заражая хозяев. Яйца откладывают на поверхность или внутрь тела хозяина, заражая в основном личинок младших возрастов. Личинка паразита заканчивает развитие в предкуколке или куколке хозяина.

Ихневмониды (сем. Ichneumonidaе, отр. Hymenoptera). В СНГ насчитывается около 4 тыс. видов. К семейству ихневмонид относятся наиболее крупные виды наездников (длиной до 40 мм), среди которых преобладают эндопаразиты хвое- и листогрызущих и стволовых вредителей. У самок развит длинный яйцеклад, состоящий из стебелька и расширенной части на конце (раструба). Усики длинные нитевидные, более чем 16-члениковые. Большинство видов является полифагами. Взрослые ихневмониды питаются пыльцой и нектаром цветков, падью тлей и кокцид, некоторые виды – гемолимфой насекомых. Так, ихневмонид Pimpla instigator – паразит монашенки, соснового шелкопряда, сосновой совки, непарного шелкопряда, дубовой зеленой листовертки, златогузки, краснохвоста, ивовой волнянки и др. В сосновых лесах широко распространены паразиты сосновой пяденицы, сосновой совки и других хвоегрызущих насекомых – Cratichneumon nigritarius, Brachineumon bilunulatus, G. pachymerus. Специализированным паразитом дубовой зеленой листовертки является Phaeogenes invisor. Хорошо известны большие красивые наездники ихневмониды рода Rhyss, паразитирующие в основном на рогохвостах. Паразит усачей – очень крупный ихневмнид Ephealtes manifestator. Большинство ихневмонид моно- и бивольтинны, являются личиночными и личиночно-куколочными, одиночными эндопаразитами насекомых и пауков.

Бракониды (сем. Вrасоnidае, отр. Hymenoptera). Более мелкие наездники, длиной 2–15 мм. Имаго питаются нектаром цветков, падью, гемолимфой хозяев. Личинки ведут паразитический образ жизни. Их хозяевами являются личинки, иногда яйца чешуекрылых, двукрылых, жесткокрылых, реже клопов и перепончатокрылых. Наибольшее значение имеют представители родов Апантелес, Рогас, Габробракон.

На многоядных чешуекрылых паразитирует комплекс видов рода Apanteles. В СНГ распространены свыше 140 видов. Это наездники с длиной тела 2, 5–3, 0 мм. Генерация двойная со сменой хозяев. Боль­шинство из них неспециализированные групповые или одиночные паразиты гусениц. Заселяют гусениц младших и средних возрастов. Окукливаются после выхода из тела хозяина в продолговатых кокончиках белого или жёлтого цвета. Зимуют личинки в гусеницах или предкуколки в коконах. Яйца откладывают в тело гусениц через прокол на брюшной стороне (в одной гусенице развивается до 150 особей паразита). Личинки появляются через 3–4 сут., куколки развиваются 9–12 суток. Самцы появляются на сутки ранее самок. Хорошо известны A. ordinarius – паразит сибирского и соснового коконопрядов, A. liparidis – сибирского и соснового коконопрядов, непарного шелкопряда, A. solitarius – непарного шелкопряда, ивовой волнянки, монашенки. Встречается также многоядный паразит метеорус (Meteorus versicolor, род Meteorus), имеет две генерации, окукливается в шелковистом коричневом коконе, свисающем с ветвей на нити, зимует в стадии личинки внутри пораженных гусениц. Среди его хозяев – златогузка, зеленая дубовая листовертка, монашенка, разные шелкопряды. Представители этих семейств уничтожают гусениц вредных чешуекрылых, ограничивая чрезмерный рост их численности.

Апантелес шелкопрядный – Apanteles liparidis широко распространенный специализированный паразит непарного шелкопряда. Зимует предкуколка в коконе, вне тела хозяина на стволе дерева. В период развития гусениц их заселяют паразиты двух поколений: в мае – молодых гусениц 1–3-го возраста самки перезимовавшего поколения, в июне – более взрослых – самки первого летнего поколения. В гусеницах младших возрастов развивается 9–12 личинок апантелеса, в гусеницах старших – 40–70. Плодовитость самок составляет 130–150 яиц. Во второй половине лета апантелес шелкопрядный переходит на заселение гусениц соснового шелкопряда. Дает 2 поколения в году. Может заселять 10...40% гусениц непарного шел­копряда.

Апантелес одиночный – Apanteles solitarius также да­ет два поколения на непарном шелкопряде: первое поколение заселяет гусениц 1...2-го возрастов, второе – гусениц 3...4-го возрастов. Весной может заселять лишь гусениц непарного шелкопряда младших возрастов, а затем переходит на гусениц ивовой волнянки. Из гусениц выходит обычно 1 личин­ка. Окукливается в бледно-желтых или грязно-белых коконах на листьях в кроне, в трещинах коры. Необходимость присутствия двух хозяев, а также сверхпаразиты, снижают эффективность этих энтомофагов в плодовых садах.

Эвлофиды (сем. Eulophidae, отр. Hymenoptera ). Мелкие насекомые до 2 мм длины, различной окраски с металлически блестящим оттенком. Голова спереди треугольная или округлая, брюшко без ясного стебелька, яйцеклад не выдается. Большинство эвлофид относится к наружным паразитам личинок жуков, бабочек, перепончатокрылых, мух, живущих внутри стеблей растений, в минах листьев, некоторые виды паразитируют на открыто живущих гусеницах, имеются и вторичные паразиты. Самки часто парализуют или убивают своих хозяев и откладывают около их тела яйца. Некоторые виды – групповые паразиты. К часто встречающимся видам относятся Eulophus larvarum L. – групповой наружный паразит гусениц розанной и зеленой дубовой листоверток, капустной белянки, зимней пяденицы, монашенки, капустной совки; Dahlbominus fuscipennis – эффективный наружный паразит ложногусениц и куколок обыкновенного и рыжего сосновых пилильщиков и т. д.

Распространенный и наиболее эффективный яйцеед сосновых пилильщиков – хризонотомия – Chrysonotomyia ruforum (сем. Еncyrtidae, отр. Hymenoptera). Зимуют взрос­лые личинки в яйцах сосновых пилильщиков внутри хвоинок на деревьях и в подстилке в опавшей хвое. Вылет наблюдается в апреле и после дополни­тельного питания нектаром цветков и падью тлей сам­ки откладывают яйца в яйца первого поколения основ­ного хозяина – обыкновенного соснового пилильщика, со сроками развития которого хорошо согласован цикл развития паразита. В этот период число заселенных яиц хозяина иногда достигает 96–100%. Полный цикл раз­вития первого поколения длится 50...60 дней, затем период дополнительного питания и откладка яиц. Личинки 2-го поколения остаются на зимовку не только в яйцах 2-го поколения обыкновенного соснового пилильщика, но и рыжего соснового пилильщика, который развива­ется лишь в одном поколении.

Личинки и куколки вредителей леса поражаются также паразитами из отряда двукрылых. Наибольшее значение имеют мухи тахины (сем. Tachinidae, отр. Diptera) – большая группа эффек­тивных паразитов вредных чешуекрылых. Большинство видов олиго- и полифаги. Мухи среднего или крупного размера (от 3 до 20 мм длиной). Тело покрыто длинными жесткими щетинками (ежемухи). Личинки червеобразные, безногие, бледноокрашенные. Имаго питаются нектаром цветком (особенно зонтичных и сложноцветных), медвянной росой или гемолимфой хозяина. Самки откладывают яйца на тело хозяина или на растение (отличаются высокой плодовитостью – до 20 тыс. яиц), которые попадают в хозяина вместе с пищей. Некоторые виды живородящие. Отдельные виды дают два поколения в год. Личинки внутренние паразиты насекомых из отрядов клопов, жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых.

Важную роль в ограничении численности вредителей в лесозащитных насаждениях играют мухи-фазии (золотистая, серая, пестрая), тахина большая и эрнестия грубая – эффективные энтомофаги чешуекрылых из семейств коконопрядов, совок и волнянок. Против хвоегрызущих вредителей имеют значение мазицера лесная (Masicera silvatica) – живет за счет коконопрядов, шелкопрядов и совок. Несколько уже специализация у блефариподы большой (Blepharipoda scutellata) – сосновый и непар­ный шелкопряды, златогузка; у тахины большой (Tachina grossa) – сос­новый и дуболистый шелкопряды, медведица; у тахины незаметной (Drino inconspicua) – гусеницы хвоегрызущих вредителей, у эрнестии грубой (Ernestia rudis) – основной хозяин сосновая совка. Очаги высокой численности многих массовых вредителей подавляются активной деятельностью тахин. Тахины известны и как паразиты жуков-долгоносиков и усачей.

Мухи саркофагиды (сем. Sarcophagidae, отр. Diptera). У мухи Рseudosarcophaga mamillata личинки хищничают в скоплениях гусениц и куколок различных видов горностаевых молей и соснового шелкопряда, P. affinis – личинки ведут хищно-паразитический образ жиз­ни выедая содержимого одних куколок, переходят в соседний и нападают на находящуюся в нем куколку. Встречаются в жи­вых куколках непарного шелкопряда, среди сформировавшихся яйцевых трубок, в брюшке летающих бабочек. Жертвами личинок являют­ся листовертки, горностаевые моли, белянки, коконопряды, волнянки, пилильщики. Эффективность видов сдерживают вторичные паразиты.

Хищники вредных насекомых в лесных биоцеозах.

Хищные насекомые принадлежат к отрядам жуков, стрекоз, перепончатокрылых, сетчатокрылых и др. Повсюду встречаются полезные в лесных биоценозах жужелицы, жуки и личинки которых уничтожают гусениц и куколок различных видов пядениц, листоверток, совок и других чешуекрылых. Особенно полезны жужелицы-красотелы: пахучий или большой лесной, бронзовый или малый лесной. Скакуны – дневные хищники, подстерегающие насекомых на дорогах и других открытых местах. Весьма полезны кокцинеллиды, жуки и личинки которых истребляют мелких насекомых. Кожееды уничтожают кладки яиц непарного шелкопряда и других насекомых. В ходах короедов и других стволовых вредителей встречаются также хищники-жуки: карапузики, малашки, блестянки, узкотелки, пестряки, мелкие виды чернотелок и жужелиц и многие виды других жесткокрылых. Личинки златоглазок поедают многих вредных насекомых. Верблюдки – имаго и личинки – многоядные хищники, истребляющие хвое-, листогрызущих и подкорных насекомых. Хищные клопы – слепняки, крошки, хищнецы, щитники – поедают взрослых насекомых и личинок многих открыто живущих вредителей. Хищные мухи-медетеры (семейство зеленушек) – активные истребители короедов. Ктыри уничтожают насекомых в воздухе, на почве, стволах деревьев. Крупные ярко окрашенные мухи-журчалки питаются на цветах, личинки их живут в колониях сосущих насекомых, поедая в массе тлей и хермесов.

Полезные хищники – рыжие лесные муравьи, уничтожающие гусениц хвое- и листогрызущих насекомых. Население одного среднего по величине муравейника малого лесного муравья ежедневно может уничтожить до 33 тыс. гусениц зеленой дубовой листовертки и зимней пяденицы при их высокой численности. Известны как хищники, богомолы, скорпионовые мухи, трипсы, осы, мертвоеды и др. Природный комплекс хищных членистоногих играет существенную роль в ограничении численности вредных лесных насекомых.

Хищные жужелицы (сем. Carabidae, отр. Coleoptera) имеют важное значение в истреблении вредных насеко­мых на деревьях и в поверхностном слое почвы. В лесостепной и степной зонах встречаются крупные жужелицы (длина 22...31 мм) красотела пахучего или большого лес­ного – жуки и личинки бегая по деревьям, уничтожают гусениц непарного шелкопряда, монашенки и других чешуекрылых. Севернее встречается к расотел бронзовый или малый лесной (длина 16...24 мм), также пи­тается гусеницами чешуекрылых, предпочитая пя­дениц. Широко распространены мелкие виды (длиной 4...8 мм) родов лебия и дромиус. Напри­мер жуки зеленоголовой, сине­головой лебий на ветвях и листьях деревьев и кустарников поедают тлей и других мелких насекомых, а личинки паразитируют на ку­колках листоедов; личинки дромиуса подвижного живут под корой и унич­тожают яйца и личинок короедов. Виды родов скаку­нов, бегунов, карабусов уничтожают в почве и растительных остатках лесополос личинок и куколок хрущей и других вред­ных насекомых. Зимуют личинки или взрослые насеко­мые, яйца откладывают в ямки, выкапываемые в почве. Развитие личинки длится 2...3 месяца. Взрослые жуки большинства видов живут 2–4 года.

Карапузики (сем. Histeridae, отр. Coleoptera). В большинстве мел­кие жуки с плотным, выпуклым, удлиненным, блестяще-черным телом, примерно в два раза длиннее своей ширины и коленчатыми усиками с була­вой. Голова тесно прилегает к переднегруди и обычно втягивается. Хищники, встречаю­тся в лесополосах. Большинство жуков и их личинок живет в ходах под корой и в древесине лиственных или хвойных деревьев, где уничтожают яйца, личинок и куколок короедов и усачей, а трупник зеленоватый чаще встречается на лиственных породах и питается личинками листоедов. Распространенные виды: трупник зеленоватый (Saprinus virescens), карапузик продолговатый (Cylister oblongum) и др.

Малашки (сем. Меlyridae). Большинство жуков (малашка синяя, ярко-красная, бронзовая, двупятнистая и др.), жи­вущих в полезащитных лесонасаждениях, встречается на цветущих травах, кустарниках и деревьях, а их личинки хищнича­ют в ходах короедов. Лишь личинки малашки синей на­падают на тлей? и других мелких насекомых на поверх­ности травянистых растений и кустарников.

Пестряки (сем. Cleridae, отр. Coleoptera). Хищники, встречающиеся в лесонасаждениях, развиваются за счет стволовых вредителей и преимущественно короедов. Ли­чинки пестряка продолговатого также питаются личинками усачей и златок, а пестряков перевязанного и немковидного предпочитают лжекородоев, 4-пятнисто – личинок соснового подкорного клопа.

В лесных ценозах широко распространены хищные клопы щитники (сем. Pentatomidae, отр. Hemiptera). У пикромеруса двузубого(Рicromerus bidens) взрослые клопы и личинки питаются тлями, гусеницами бабочек и личинками других вредных насекомых. Имаго и личинки армы ольховой (Аrma custos) питаются преимущественно листоедами на ольхе, иве и других лиственных породах. Развиваются в одном поколении.

Верблюдки (сем. Raphidiidae, отр. Raphidioptera). В СНГ известно около 30 видов этого семейства, в хвойных лесах наиболее распространена верблюдка обыкновенная (Raphidia ophiopsis). Переднеспинака узкая и длинная, усики тонкие. Тело черное, длиной 9–11 мм, самки имеют длинный яйцеклад. Крылья прозрачные, с птеростигмой бурого цвета, ноги желто-бурые. Зимуют личинки между слоями отмершей коры у основания стволов. Окукливаются весной в ячейках под отстав­шей корой деревьев и пней. Яйца самка откладывает через несколько дней после спаривания под чешуй­ки, в трещины коры, в подстилку. Через 13–17 дней появляются личинки. Взрослые верблюдки живут до 75 дней и встречаются в лесу с июня по сентябрь. Хищники. Личинки питаются яйцами и личинками короедов (сосновый лубоед, подкорный сосновый клоп, монашенка, усачи). Взрослые насекомые уничтожают гусениц бабочек, личинок пилильщиков. Генерация чаще двухгодичная. В лесных биоценозах также известны хищники – богомолы, скорпионовые мухи, трипсы, осы, мертвоеды и др.

Муравьи – как наиболее эффективные виды. Муравьи рода Формика – Formica L.(отр. Hymenoptera, сем. Formicidae) относятся к очень эффективным хищникам, уничтожающим гусениц хвое- и листогрызущих вредителей в лесах. Наиболее активно они истребляют гусениц зеленой дубовой листовертки, зимней и сосновой пядениц, сосновой совки и др. Население одного среднего по величине муравейника малого лесного муравья ежедневно может уничтожать до 33 тыс. гусениц зеленой дубовой листовертки и зимней пяденицы при их высокой численности. К активным хищникам относятся 9 видов муравьев (тонкоголовый, черный песчаный, красногрудый песчаный, красноголовый, рыжий лесной, малый лесной, луговой, волосистый лесной и северный лесной муравьи), из них 4 вида: волосистый (Formica. lugubris), северный (F. aquilonia), малый (F. polyctena) и рыжий лесной (Formica rufa) муравьи пригодны для искусст­венного разведения и внутриареального расселения, поскольку имеют в гнезде много самок. Методы использования лесных муравьев заключаются в их охране и расселении в действующие очаги и резерваты хвое- и листогрызущих вредителей путем переноса отводков из маточных муравейников, выявленных в насаждениях во время инвентаризации, с целью защиты леса от вредных насекомых.

Таким образом, природный комплекс хищных членистоногих играет существенную роль в ограничении численности вредных лесных насекомых.

Контрольные вопросы

1. Каких специализированных паразитов яиц шелкопрядов вы знаете?

2. Укажите энтомофагов, паразитирующих на личинках и куколках чешуекрылых вредителей леса.

3. Дайте характеристику видов рода Apanteles, как энтомофагов.

4. Численность каких вредителей леса регулируют мухи тахины –мазицера лесная, блефарипода большая?

5. Уккажите эффективных энтомофагов стволовых вредителей леса из отряда жесткокрылых.

6. Видовой состав хищных насекомых, имеющих важное значение в регуляции численности вредителей лесных биоценозов?

7. Дайте характеристику семейств карапузиков и малашек, как энтомофагов лесных насаждений.

8. Дайте характеристику пестряков и верблюдок как энтомофагов лесных насаждений.

9. Опишите муравьев, как энтомофагов лесных насаждений?

10. Виды муравьев, пригодные для искусственного разведения и расселения в лесах?