История развития органического мира

О возникновении жизни на 3. и начальных этапах её развития можно только строить гипотезы (например, - А. И. Опарина о происхождении жизни). Биологической эволюции предшествовал длительный этап эволюции химической, связанный с появлением в водных бассейнах аминокислот, белков и др. органич. соединений. Первичная атмосфера, по-видимому, состояла преим. из метана, углекислого газа, водяного пара, водорода; кислород находился в связанном состоянии. На одном из этапов развития сложные органич. молекулы приобрели способность создавать себе подобные, т. е. превратились в первичные организмы; они по-видимому, состояли из белка и нуклеиновых кислот и обладал" способностью к наследственной изменчивости (см. Мутация). Под действием естественного отбора выживали более совершенные первичные живые организмы, вначале питавшиеся за счёт органич. веществ (гетеротрофные организмы). Позднее возникли организмы, способные синтезировать путём хемосинтеза или фотосинтеза из неорганических веществ органические (автотрофные организмы). Побочный продукт фотосинтеза - свободный кислород - накапливался в атмосфере. После возникновения автотрофных организмов появились широкие возможности для эволюции растений и животных.

История жизни восстанавливается по остаткам животных и растений и следам их жизнедеятельности, сохранившимся в осадочных и очень редко в метаморфич. горных породах. Ископаемые остатки организмов, некогда населявших 3., служат своеобразной летописью развития жизни на 3. в течение многих млн. лет. Эта геологич. летопись крайне не совершенна и отличается неполнотой, т. к. большое число организмов, особенно бесскелетных, исчезло бесследно. Огромный по времени докембрийский этап- криптозой (ок. 3 млрд. лет) - палеонтологически документирован очень слабо.

Наиболее древние следы жизнедеятельности организмов обнаружены в породах архея, возраст к-рых определяется от 2, 6 до 3, 5 и более млрд. лет; они представлены остатками бактерий и сине-зелёных водорослей. Более разнообразны органич. остатки, найденные в породах протерозоя, к-рый был временем господства бактерий и водорослей. В нижнем протерозое представлены преим. продукты жизнедеятельности водорослей (строматолиты) и бактерий (в частности, железобактерий, образовавших нек-рые залежи руд).

Схема исторического развития высших растении; [ris] - кембрийский период; О - ордовикский период; S - силурийский период; D - девонский период; С - каменноугольный период; Р - пермский период; Т - триасовый период; J - юрский период; К - меловой период; [ris] - палеогеновый период; N - неогеновый период; Л - антропогеновый период.
[ris][ris]

Схема исторического развития позвоночных животных: 1-бесчелюстные; 2- плакодермы; 3 -хрящевые; 4 -акантоды; 5 -лучепёрые; 6 -двоякодышащие; 7 - кистепёрые: 8 -земноводные: 9 -котилозавры; 10 -черепахи; 11 -зверообразные: 12 -проганозавры; 13- ихтиозавры; 14- завроптеригии; 15- чешуйчатые; 16- архозавры (16а-текодонты, 16б - крокодилы, 16в - динозавры, 16г - летающие ящеры); 17 - древние птицы (ящероптицы); 18- зубатые и новые птицы; 19- многобугорчатые; 20- однопроходные; 21- сумчатые; 22 - трёхбугорчатые; 23 - плацентарные.

По-видимому, в протерозое возникли первые многоклеточные животные, т. к. в отложениях конца протерозоя (вендский комплекс, Эдиакара в Юж. Австралии и др.) найдены отпечатки и ядра ряда бесскелетных животных - губок, медуз, кораллов, червей и нек-рых др. организмов неясного систематич. положения. По преобладанию остатков медуз конец протерозоя называют " веком медуз". По-видимому, в протерозое существовали и др. организмы, т. к. в отложениях раннего палеозоя найдены остатки и следы жизнедеятельности представителей почти всех типов животногоцарства, свидетельствующие о том, что возникновение и становление мн. типов произошло значительно раньше.

Возможно, что все организмы протерозоя ещё не имели твёрдого скелета и поэтому известно о них очень мало. К концу криптозоя произошли крупные палеогеографич. изменения, связанные с завершением байкальского тектонич. цикла. Вероятно, к этому же времени изменился состав атмосферы в результате широкого развития фотосинтезирующих растений (увеличилось содержание кислорода и соответственно уменьшилось количество углекислого газа) и химич. состав морской воды.

Исключительно важным событием в истории развития органич. мира было появление на рубеже докембрия и фанерозоя ряда групп организмов, обладавших органич. или минеральным скелетом. Многочисленные органич. остатки из отложений фанерозоя позволяют не только восстанавливать историю развития органич. мира, но и подразделять её на определённые этапы (эры, периоды и т. д.), помогают производить палеогеографич. реконструкцию (определять границы морей и континентов, климатич. зон, восстанавливать историю морских бассейнов и материков, выяснять образ жизни и условия существования организмов в прошлом).

Эволюция протекала как процесс приспособительный, или адаптивный, и основными его факторами были наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Конкретные пути эволюции были различными. Иногда происходили очень крупные качественные преобразования организмов (напр., появление теплокровности), обычно называемые ароморфозами (или арогенезами), которые приводили к общему повышению организации, возникновению принципиально новых связей со средой. Более обычным путём эволюции было формирование приспособлений, не связанных с какими-либо существенными изменениями организации, но способствовавших более широкому расселению организмов и приспособлению к более разнообразным условиям (идиоадаптации). Ароморфозы и идиоадаптации являются двумя сторонами одного и того же процесса приспособления.

ПОЯСНЕНИЯ К ТЕКТОНИЧЕСКОЙ КАРТЕ МИРА

Изучение организмов геологич. прошлого позволило установить неодинаковую скорость эволюции как в целом, так и в пределах разных типов растений и животных; эволюция, как правило, шла от простого к более сложному, но иногда в связи с приспособлением к иному образу жизни (малоподвижному, паразитическому) более сложные формы давали начало более простым; новые группы обычно возникали из относит. простых, неспециализированных форм; развитие одних форм всегда сопровождалось вымиранием других, менее приспособленных; эволюция в целом монофиле-тична (см. Монофилия) и, как всякое развитие, - процесс необратимый.

Палеозойская эра по характеру органич. мира отчётливо разделяется на два этапа. Для первого этапа (кембрий, ордовик и силур), совпадающего с каледонским тектонич. циклом, характерны преим. морские организмы. Продолжают существовать различные микроорганизмы и синезелёные водоросли; появляются фораминиферы (агглютинирующие), радиолярии, археоциаты, губки, мшанки, ки-шечнополостные, моллюски, членистоногие, иглокожие. Особенно характерны табуляты, ругозы, эндоцератоидеи, актиноцератоидеи, трилобиты, плеченогие, морские пузыри и граптолиты. В ордовике появляются первые позвоночные - бесчелюстные рыбообразные с двухкамерным сердцем и просто устроенным головным мозгом, защищённым впервые возникшей мозговой капсулой. Дальнейшее развитие морских позвоночных шло по пути усложнения головного мозга (цефализация), кровеносной системы и всех остальных органов. В конце силура и в начале девона, когда на значит. территории 3. мор. режим сменяется континентальным (конец каледонского цикла), мн. представители названных групп вымирают. В конце силура одновременно появляются первые настоящие рыбы, имеющие челюсти.

Второй этап - поздний палеозой, совпадает с герцинским тектонич. циклом и характеризуется дальнейшей эволюцией органич. мира, появлением и широким распространением наземных растений и животных. В начале девона распространилась первая наземная флора - псилофитовидная, в состав к-рой входили также примитивные плауновидные, членистостебельные и прапапоротники; в начале позднего девона эта флора сменилась археоптерисовой (наз. по характерному растению - археоптерису). Появляются первые насекомые и наземные хелицеровые (скорпионы, пауки, клещи). В морях резко сокращается количество трилобитов и граптолитов, но возникает ряд новых групп, в частности аммонитоидеи из головоногих. Особенно характерно для девона появление и быстрое развитие рыб (панцирных, лучепёрых, кистепёрых, двоякодышащих), в связи с чем девонский период иногда наз. " веком рыб". Существенным преимуществом рыб по сравнению с бесчелюстными было наличие челюстей и более сложного мозга, состоявшего из 5 отделов.

В конце девона от кистепёрых произошли первые наземные четвероногие - лабиринтодонты, относимые к земноводным; по-видимому, их размножение, так же как у совр. форм, было тесно связано с водой, в к-рой развивались личинки и проходил дальнейший метаморфоз; газообмен осуществлялся примитивными лёгкими и влажной кожей; передний отдел головного мозга, возможно, был разделён на два полушария.

Конец палеозоя (карбон и пермь) был этапом завоевания суши разными группами организмов и в первую очередь растениями. Развилась растительность лесного типа, в к-рой господство принадлежало споровым растениям - плауновидным, членистостебельным и примитивным голосеменным (кордаитовым и птеридоспермам), В среднем и позднем карбоне обособились три ботанико-географич. провинции: Тропическая, с флорой еврамерийского и катазиатского типов, и две внетропические - северная (Ангарская) и южная (Гондванская). В Тропич. провинции преобладали древесные плауновидные (лепидодендроны и сигиллярии), членистостебельные (каламитовые) и разнообразные птеридоспермы; в Ангарской - кордаитовые, в Гондванской - глоссоптериевые. С расцветом растительности становятся многочисленными многие наземные беспозвоночные, в первую очередь членистоногие (насекомые). Большого разнообразия достигли земноводные. В карбоне от них произошли первые пресмыкающиеся (котилозавры), тело к-рых было покрыто ороговевшей кожей (что предохраняло их от потери влаги). Вероятно, они, как и совр. пресмыкающиеся, размножались на суше; яйца их были защищены известковой скорлупой, дыхание осуществлялось только лёгкими; более совершенными стали кровеносная и нервная системы.

В середине пермского периода, совпадавшего с завершением герцинского тектонич. цикла, размеры морей сократились, значительно увеличилась площадь материков. Всё более широкое распространение получили настоящие голосеменные - хвойные, гинкговые, цикадовые и беннеттитовые. Большого разнообразия достигли пресмыкающиеся, ряд групп к-рых характерен только для Перми. В конце пермского периода произошли значит. изменения в мор. фауне. Вымерли ругозы, табуляты, мн. группы мор. лилий, мор. ежей, плеченогих, мшанок, последние представители трилобитов, ряд хрящевых рыб, древних лучепёрых, ряд кистепёрых и двоякодышащих рыб, земноводных и пресмыкающихся. Для начала мезозойской эры (триасовый период), связанного с началом мезозойского тектонич. цикла, характерно существенное обновление мор. фауны. Появились новые группы фораминифер, шестилучевых кораллов, более разнообразными стали радиолярии, брюхоногие, двустворчатые и головоногие моллюски. Возникли группы водных пресмыкающихся: черепахи, крокодилы, ихтиозавры и зауроптеригии; на суше - новые группы насекомых, первые динозавры и примитивные млекопитающие (триконодонты, представленные очень мелкими и редкими формами).

ПОЯСНЕНИЯ К ГЕОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ КАРТЕ МИРА

В конце триаса сформировалась флора, в к-рой преобладали папоротники, цикадовые, беннеттитовые, гинкговые, чекановскиевые и
хвойные. В юрском периоде в осн. продолжалось развитие групп, появившихся в триасе. Из мор. беспозвоночных расцвета достигли аммониты и белемниты. Господствующее положение заняли пресмыкающиеся: в морях обитали ихтиозавры, плезиозавры, плиозавры, черепахи и крокодилы; на суше - хищные и растительноядные динозавры; в воздухе - птерозавры. От пресмыкающихся в конце юры произошли древние птицы (археоптерикс). Наземная флора характеризовалась развитием папоротников и голосеменных; в Умеренной сибирской области наиболее разнообразны и многочисленны были гинкговые, чекановскиевые и хвойные, в Тропич. (индоевропейской) - папоротники, цикадовые и беннеттитовые.

В меловом периоде происходило дальнейшее изменение групп животных и растений, известных в юре. Появились зубастые птицы. Динозавры достигли гигантских размеров. В середине мелового периода на суше на смену голосеменным пришли покрытосеменные; с появлением цветковых растений связано возникновение и развитие мн. групп насекомых, птиц и млекопитающих. В конце мелового периода произошло вымирание или очень сильное изменение ряда групп. Вымерли аммониты, почти все белемниты, мн. группы двустворчатых (рудисты, иноцерамы) и брюхоногих моллюсков, ряд групп плеченогих, ганоидные рыбы, мн. мор. пресмыкающиеся, все динозавры и птерозавры.

Начало кайнозойской эры характеризуется появлением новых групп фораминифер (особенно характерны нуммулиты), моллюсков, мшанок, иглокожих. Костистые рыбы заселили все пресные и мор. водоёмы. Особенно важно появление ряда групп птиц и млекопитающих. Последние благодаря дальнейшему усложнению мозга, теплокровности и живорождению оказались жизнеспособнее пресмыкающихся: они были менее зависимы от изменений внешней среды. Одни из млекопитающих приспособились к разнообразным условиям жизни на суше, другие - к жизни в морях (китообразные, ластоногие), третьи - к полёту (летучие мыши). В начале палеогена преобладали клоачные, сумчатые и примитивные плацентарные млекопитающие. Для конца палеогена характерна т. н. ивдрикотериевая фауна (назв. по типичному крупному безрогому носорогу - индрикотерию), известная из Азии. Отчётливо выделялись: Тропич. и Субтропич. ботанико-географич. область, с преобладанием вечнозелёных двудольных, пальм и древовидных папоротников, и Умеренная-с хвойными и широколиственными лесами.

В конце палеогена и особенно в начале неогена в морях продолжали развиваться все типы ранее известных беспозвоночных, родовой и видовой состав к-рых становился всё ближе к современному. Среди рыб господствовали костистые; продолжали развиваться земноводные и пресмыкающиеся; расширилась область распространения птиц. Изоляция Австралии привела к сохранению на ней сумчатых и клоачных. На остальных континентах господствующими стали плацентарные млекопитающие. В начале неогена широкого распространения достигла гиппарионовая фауна, в состав к-рой входили трёхпалые лошади (гиппарионы), носороги, мастодонты, жирафы, олени, хищники (саблезубые тигры, гиены) и разнообразные обезьяны. На терр. СССР и Зап. Европы развилась теплоумеренная флора; в северных районах сформироваласьтундровая растительность, почти вся Сибирь покрылась тайгой; в Европе и Сев. Америке появились травянистые равнины. В течение антропогенового периода, самого короткого в геологич. истории, продолжалось формирование совр. флоры и фауны. Животный и растительный мир Сев. полушария довольно сильно изменился в связи с крупнейшими оледенениями. Появились и вымерли нек-рые очень своеобразные формы (мамонт, волосатый носорог). Важнейшим событием этого периода явилось появление и становление человека.

Историч. развитие органич. мира на 3.- исключительно сложный, многогранный процесс, все звенья к-рого взаимосвязаны и зависят друг от друга; его основой является рост многообразия органич. мира н его приспособленности к разнообразию условий обитания.

В. В. Друщиц, К. П. Флоренский.