Студопедия

Главная страница Случайная страница

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






XVII. Кино 16 Страница. 12 дек. 1924 Президиум ЦИК СССР принял положение о награждении лиц высшего комсостава РККА и флота п






12 дек. 1924 Президиум ЦИК СССР принял положение " О награждении лиц высшего комсостава РККА и Флота П. р. о." В качестве такового, помимо шашки (кортика), учреждалось ещё и огнестрельное оружие - револьвер, на рукоять к-рого прикреплялся орден Красного Знамени и серебряная накладка с надписью: " Честному воину РККА от ЦИК Союза ССР". Награждать огнестрельным П. р. о. начали ещё в 1921. 5 янв. 1921 П. р. о. были удостоены С. С. Каменев и С. М. Будённый.

В. В. Душенькин.

ПОЧЁТНЫЙ ГРАЖДАНИН, привилегированное звание в России в 19 - нач. 20 вв. для лиц, входивших в состав сословий мещанства или духовенства. Введено в 1832 с упразднением звания " именитых граждан"; присваивалось имп. указами; разделялось на потомственное и личное. Потомственное давалось по рождению детям личных дворян (см. Дворянство), а также детям православного духовенства, окончившего духовную академию или семинарию; по ходатайству - коммерц- и мануфактур-советникам, купцам 1-й и 2-й гильдии или получившим классный чин и орден, а также учёным и художникам, имеющим учёную степень. Личное давалось по рождению детям духовенства, не имевшего соответствующего образования; по ходатайству - лицам, окончившим ун-т или нек-рые высшие уч. заведения, а также чиновникам, не имевшим права на личное дворянство. Все П. г. освобождались от рекрутской повинности, подушной подати и телесных наказаний, имели право участия в гор. самоуправлении. В 1858 в Росс. империи было 21, 4 тыс. П. г. Во 2-й пол. 19 в. звание П. г. стало предоставляться протестантскому и мусульманскому духовенству, артистам имп. театров и др. Звание П. г. было упразднено декретом ВЦИК и СНК от 11(24)нояб. 1917 об уничтожении сословий и гражд. чинов.

В СССР и нек-рых др. странах существует звание П. г. того или иного города, присваиваемое местными органами власти за личные заслуги, связанные с этим городом.

Лит.: Рындзюнский П. Г., Городское гражданство дореформенной России, М., 1958.

ПОЧЕФСТРУМ (Potchefstroom), город в ЮАР, на Ю. пров. Трансвааль. 55, 3 тыс. жит. (1970). Ж.-д. узел. Значит. центр добычи золота в р-не Витватерсранд. Торг. центр с.-х. р-на (кукуруза, дурра, кр. рог. скот). Пищ., лесообр., металлообр. предприятия. Ун-т, высшие тех-нич. и коммерч. школы. П. осн. в 1838.

ПОЧЕЧНАЯ КОЛИКА (от греч. kolike noses - кишечная болезнь; в таком смысле термин употреблялся в др.-греч. медицине, в последующем был распространён на др. органы, в т. ч. на почку), симптом резких схваткообразных болей (колика) в поясничной или подвздошной области, обусловленных судорожными сокращениями гладкой мускулатуры почечной лоханки, её чашечек или мочеточника при внезапно возникшем препятствии к оттоку мочи. Чаще всего П. к. наблюдается при закупорке мочевых путей камнем или скоплением мочевых солей (см. Почечнокаменная болезнь). В момент колики больной не находит себе места, всё время меняет положения тела, мочеиспускание учащённое, болезненное, часто возникают тошнота, рвота, иногда клинич. картина напоминает острый живот. Лечение: местное или общее (ванна) тепло, анальгетики, спазмолитич. средства.

ПОЧЕЧНАЯ ЛОХАНКА, воронкообразный резервуар, образующийся в почке путём слияния больших почечных чашечек; служит для собирания мочи из почки. П. л. продолжается в мочеточник. О воспалении П. л. см. Пиелит, Пиелонефрит.

ПОЧЕЧНАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ, синдром нарушения всех функций почек, приводящего к расстройству водного, электролитного, азотистого и др. видов обмена. Различают острую и хронич. П. н. Острая П. н. (ОПН) может быть следствием шока (травматич., ожогового, гемотрансфузионного, операционного и др.), токсич. воздействия на почку нек-рых ядов (напр., ртути, мышьяка, грибного яда) или лекарственных препаратов, инфекций, острых заболеваний почек (нефрит, пиелонефрит и др.), нарушения проходимости верхних мочевых путей. Осн. признаки ОПН: олигу-рия - анурия (суточное кол-во мочи меньше 400-500 мл), задержка в организме азотистых шлаков, нарушения водно-электролитного и кислотно-щелочного баланса, сердечно-сосудистой деятельности, малокровие и др. При ОПН изменения в почках в большинстве случаев обратимы и в течение 2 нед (реже 1-2 мес) диурез восстанавливается. Лечение направлено на устранение причины ОПН (шок, интоксикация и т. д.) и обменных нарушений. Для предотвращения и борьбы с уремией применяют гемодиа-лиз или др. методы внепочечного очищения крови. Выздоровление с восстановлением работоспособности наступает через 3-12 мес.

Хроническая П. н. (ХПН) может быть следствием заболеваний почек (хронич. диффузный гломерулонефрит, хронич. пиелонефрит, амилоидоз почек и др.), динамич. или механич. нарушений проходимости мочевых путей (почечнокаменная болезнь, сужение уретры и т. д.), сердечно-сосудистых и коллаге-новых болезней, эндокринных нарушений (напр., диабет сахарный) и др. Сопровождается общей слабостью, нарушениями сна, зудом, диспепсией, анемией, высокой и стойкой гипертонией, электролитными нарушениями; в более поздней стадии - полиурией (к-рая сменяется олигурией), полиневритами, наконец азотемией, уремией. Лечение в начальной фазе - назначение малобелковой диеты с ограничением натрия, гипотензив-ные средства (при гипертонии), анабо-лич. гормоны, сердечные и др. средства; в дальнейшем - при нарастании и ка-нальцевой недостаточности - расширение диеты и др. меры поддержания электролитного состава крови. В терминальной фазе ХПН применяются хронич. гемодиа-лиз, пересадка почки.

Лит.: Основы нефрологии, под ред. Е. М. Тареева, т. 1, М., 1972.

Н. Р. Палеев, Б. Д. Верховский.

ПОЧЕЧНОКАМЕННАЯ БОЛЕЗНЬ, нефролитиаз, заболевание человека и животных, характеризующееся образованием в почечных лоханках или их чашечках камней (конкрементов) из веществ, входящих в состав мочи. Нарушения физ.-хим. состояния мочи приводят к выпадению в осадок кристаллов и аморфных солей, к-рые в сочетании с органич. основой (сгусток крови, фибрин, клеточный детрит, бактерии и др.) образуют камни. Они могут быть в одной или в обеих почках, множественными и одиночными, небольшими либо в виде крупного коралловидного образования. П. б. наблюдается одинаково часто у мужчин и у женщин; реже - у детей. Заболеваемость в различных странах и по территориям внутри стран значительно колеблется. В СССР П. б. более распространена среди жителей Ср. Азии, Сев. Кавказа и Закавказья, в басс. Волги, Камы, Дона и др. Одна из причин П. б.-гнойновоспалит. процессы, особенно пиелонефрит, реже заболевания желез внутренней секреции, в частности гиперфункция околощитовидных желез, и др. Большое значение имеют образ жизни, питание, а также особенности почвы, питьевой воды.

Болезнь проявляется болью в пояснице тупого характера или в виде почечной колики, к-рая возникает вследствие закупорки камнем лоханки или мочеточника. В конце приступа или вскоре после него в моче может появиться кровь. При осложнении инфекцией мочевых путей моча мутная, гнойная. Между приступами колики возможны тупые боли в области соответствующей почки, обычно усиливающиеся при движении и успокаивающиеся в покое. У 15% больных П. б. протекает бессимптомно. Важное значение в диагностике имеет рентгенологич. исследование (обзорный снимок, уро-графия и др.); однако при мочекислых камнях - уратах характерной тени на снимке может не быть и такие камни
диагностируют более сложными методами. Мелкие камни, попадающие в мочеточник из лоханки, часто отходят самостоятельно либо после приёма большого кол-ва жидкости (т. н. водяной удар), лекарств, терапии (по назначению врача) и др.; крупные камни отойти из почки не могут. Удалению подлежат камни, к-рые вызывают частые приступы почечной колики, вторичный пиелонефрит с частыми обострениями, крупные камни, сопровождающиеся сужением мочеточника, гидронефрозом и т. п. При уратных камнях нек-рый леч. эффект наблюдают от применения спец. препаратов (т. н. камнерастворителей). Профилактика: диета с учётом характера мочекаменного диатеза, диуретич. средства, борьба с мочевой инфекцией.

Лит.: Воробцов В. И., Камни почек и мочеточников, в кн.: Руководство по клинической урологии, под ред. А. Я. Пытеля, М., 1969; Пытель А. Я., Почечнокаменная болезнь. Географическая патология, в кн.: Ежегодник БМЭ, т. 2, М., 1969, с. 777-783; HienzschE., Schneider H.-J. (Hrsg.), Der Harustein, Jena, 1973.

А. Я. Пытель,

ПОЧЕЧУЙНАЯ ТРАВА, горец почечуйный (Polygonum persicaria), растение из сем. гречишных. Однолетняя трава вые. 20-60 см', листья ланцетные, часто с тёмным пятном на верхней стороне. Цветки в плотных конечных кистях. В СССР встречается в Европ. части, на Кавказе, в Ср. Азии, в Сибири и на Д. Востоке - по берегам рек, озёр и на лугах, а также как сорняк на полях, огородах и в садах. В траве содержатся таннин, эфирное масло, пектин, флавониды, витамины С и К, слизи и др. В мед. практике жидкий экстракт П. т. применяют как нежное слабительное при запорах и кровоостанавливающее средство при геморроидальных и маточных кровотечениях.

ПОЧИНОК, вновь возникшее сел. поселение в России (до 20 в.). Термин " П." впервые встречается в писцовых книгах 15 в. Часто П. даже в один двор (выселок из деревни) мог разрастись в многодвор-ное поселение.

ПОЧИНОК, город, центр Починковского р-на Смоленской обл. РСФСР. Расположен на р. Хмара (басе. Днепра). Ж.-д. станция на линии Рославль - Смоленск, в 62 км к Ю.-В. от Смоленска. 3-д железобетонных изделий.

ПОЧКА (gemma) у растений, зачаток побега. Вегетативная П. состоит из короткой зачаточной оси (стебля) с конусом нарастания на верхушке и тесно расположенных на оси разновозрастных зачатков листьев, прикрывающих ось и друг друга. В генеративной П., кроме листьев, находятся зачатки соцветий и цветков; цветочная П., заключающая в себе только один цветок, наз. бутоном. Листовые зачатки регулярно возникают на конусе нарастания в ак-ропетальном порядке (снизу вверх); сначала они растут неравномерно, гл. обр. нижней стороной, и сводообразно загибаются к верхушке побега, что и приводит к образованию замкнутой почки. Такая структура имеет приспособительное значение: наружные листовые органы защищают внутр. меристематич. части от высыхания и повреждений, а также создают внутри почки условия тёмной влажной камеры, благоприятствующие формированию листовых зачатков и сохранению способности стебля к дальнейшему росту. При развёртывании П. вследствие неравномерного роста, гл. обр. верхней стороной, листья отгибаются от стебля и раздвигаются благодаря росту междоузлий стебля, к-рые в П. почти не выражены или выражены очень слабо.

По положению различают П. верхушечные, или терминальные, за счёт к-рых побег нарастает в длину, и боковые, обеспечивающие ветвление и образование системы побегов. У большинства семенных растений боковые П. сидят в пазухах листьев и наз. пазушными, или ак-силлярными. Они закладываются как наружные меристематич. бугорки (экзо-генно) в пазухах листовых зачатков на ранних этапах развития материнского по-б-та, нередко ещё внутри материнской П. (рис. 1). Кроющий лист, в пазухе к-рого сидит П., обеспечивает её питание и защиту. В пазухе листа обычно образуется одна П., хотя у нек-рых растений бывают т. н. добавочные П., сидящие одна над другой (сериальные, как у жимолости) или рядом, бок о бок (коллатеральные, как в луковице чеснока). Вне пазух, эндогенно (во внутр. слоях тканей взрослого стебля, корня, а иногда - листа) закладываются т. н. придаточные, или адвентивные, П. У высших споровых растений (мхи, папоротникообразные) П. чаще придаточные.

Рис. 1. Почка побега семенного растения (продольный разрез - схема); в пазухах зачатков нижних листьев видны зачатки пазушных почек.

Наружные листья П. или их части (прилистники, основание листа, часть черешка) иногда превращаются впочечные чешуи (рис. 2), нередко имеющие особое анатомич. строение (с сильным развитием покровных тканей, с волосками, опробковевшие или одревесневшие, выделяющие смолу и т. д.). Такие П., наз. закрытыми, свойственны большинству деревьев, кустарников и многолетних трав холодного и умеренного поясов, а также субтропич. и тропич. областей с сухим периодом. При развёртывании П. чешуи обычно опадают, а междоузлия между ними остаются короткими и на границах периодич. приростов побегов образуются группы сближенных рубцов - почечные кольца. По ним у деревьев и кустарников умеренного пояса можно определить границы годичных приростов и возраст ветвей.

Рис. 2. Типы почек: 1 - закрытые почки осины (а - вегетативны-, 6 - цветочные); 2 - начало развёртывания почки сирени (видны почечные чешуи и переходные листья); 3 - начало развёртывания почки чемерицы (видны почечные чешуи); 4 - почечные чешуи лещины (образованы прилистниками); 5 - открытая почка на верхушке побега настурции; 6 - схема верхушечной почки побега клевера (роль чешуи выполняют прилистники).

Открытые, или голые, П. (без чешуи) преобладают у деревьев влажнотропич. леса, но часто встречаются и в умеренном поясе на незимующих, а иногда и на зимующих побегах трав (напр., у живучки и элодеи). У древесных растений умеренных широт открытые П. можно видеть весной в период " открытого роста" на концах молодых побегов; зимующие открытые П. встречаются у них очень редко (напр., у крушины ломкой).

Расположение листьев в П. по отношению друг к другу наз. почкосложением, или почкосмыканием (рис. 3). В зависимости от того, как сложена (и сложена ли вообще) пластинка каждого листа, в П. различают типы листосложения (рис. 4). Почко-сложение и листосложение- наследственные признаки, учитываемые в систематике растений.

Как правило, вновь образующаяся П. развёртывается в побег не сразу, а только после заложения в ней определённого числа листовых зачатков (зрелая П.).

Рис. 3. Различные типы почкосложения: а - створчатое (листья соприкасаются краями); б - черепитчатое (листья прикрывают друг друга краями); в - прикрывающее, или скрученное (у каждого листа один край прикрыт краем соседнего листа); г - полуприкрывающее (из 5 листьев мутовки 2 не прикрыты, 2 прикрыты с обеих сторон, 1 с одной стороны прикрыт, а с другой - сам прикрывает соседний); д - объемлющее (каждый лист охватывает все листья, лежащие внутрь от него).

Рис. 4. Различные типы листосложения в почках; а - складчатое; б - многократно-складчатое; в - свёрнутое; г -отвёрнутое; д - завёрнутое.

Часто зрелая П. переживает б. или м. длит, период покоя, связанный с неблагоприятным временем года (зима или сухой период); такие П., дающие побеги весной или с наступлением влажного сезона, наз. П. возобновления. В зимующих П. возобновления осенью может быть сформирован весь побег будущего года, включая соцветия (сирень, бузина, ландыш, копытень) или только часть его (липа, золотая розга); у мн. деревьев и кустарников зимующие П. чётко делятся на вегетативные и цветочные (берёза, яблоня, тополь).

П. могут закладываться в пазухах всех листьев, и от этого зависит способность растений к ветвлению и возобновлению; в результате у деревьев и кустарников значит. часть П. не развёртывается сразу; они наз. спящими П.и сохраняют жизнеспособность в течение мн. лет. Такие П. развёртываются при повреждении вышележащих частей ствола и ветвей; из них образуются водяные побеги, часто в виде пнёвой поросли. У кустарников спящие П. регулярно дают новые стволики, сменяя прежние. Способность спящих П. давать побеги широко используется при формировании кроны у декоративных и плодовых деревьев, при разведении живых изгородей и т. д. Из придаточных П. на корнях образуются надземные побеги - корневые отпрыски. Роль П. в вегетативном размножении растений очень велика (рис. 5). У нек-рых растений особые, т. н. выводковые П. развиваются в пазухах листьев, в соцветиях, даже на листьях (бриофиллюм); они отпадают от материнского растения, прорастают, укореняются и дают новую особь (см. Живородящие растения).

Рис. 5. Почки, служащие для вегетативного размножения; 1 - верхушечная почка на столоне картофеля; 2 - то же на усе земляники; 3 - придаточные почки на корне вязеля; 4 - зимующая подводная почка стрелолиста.

В плодоводстве при вегетативном размножении путём прививки (окулировки) используют небольшой участок стебля с покоящейся П., наз. глазком. Это назв. применяется и для П. на клубнях картофеля.

Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Синнот Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963; Леопольд А., Рост и развитие растений, пер. с англ., М., 1968. Г. И. Серебрякова.

ПОЧКИ, важнейшие парные органы выделения позвоночных животных и человека, участвующие в водно-солевом го-меостазе, т. е. в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды (см. Осморегуляция), постоянства объёма этих жидкостей, их ионного состава и кислотно-щелочного равновесия. Через П. выводятся из организма конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсич. соединения, избыток органич. и неорганич. веществ. П. участвуют в метаболизме углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления, скорость секреции алъдостерона надпочечниками и скорость образования эритроцитов.

Сравнительная морфология. В процессе эволюции позвоночных животных происходила последоват. смена трёх типов П.: предпочки, или головной П. (пронефрос), первичной, или туловищной, П. (мезонефрос), вторичной, или тазовой, П. (метанефрос). Эти типы П. сменяют друг друга и в течение индивидуального развития высших позвоночных. Все типы П. развиваются из ножки сомита -нефротома. Первичная П.- орган выделения, функционирующий в послезародышевый период у круглоротых, рыб, земноводных, молодых ящериц и у некоторых млекопитающих (клоачные, сумчатые) до наступления у них половой зрелости. У всех остальных позвоночных и у человека первичная П. сменяется вторичной ещё у зародышей. Основная морфо-функциональная единица П.- нефрон. В процессе эволюции П. у позвоночных происходило развитие структур нефрона и их видоизменение, связанное с приспособлением животных к различным средам. У круглоротых (миноги) все нефроны начинаются из общей полости гломуса, в к-рую происходит ультрафильтрация из кровеносных капилляров. У рыб и остальных позвоночных имеется уже малъпигиево тельце, которым начинается каждый нефрон. Только у нек-рых видов мор. костистых рыб нефроны не имеют клубочков. В П. всех позвоночных нефрон имеет прокси-мальный сегмент, а у подавляющего большинства животных (кроме неск. видов мор. костистых рыб) и дистальный. У птиц и млекопитающих развивается новая морфологич. структура - петля Генле, канальцы к-рой служат осн. элементом мозгового вещества П. Рис. 1. Мочевые органы человека спереди (пристеночная брюшина снята): 1 - пищевод; 2 - диафрагма (правый купол); 3 - правый надпочечник; 4 - правая почка; 5 - нижняя полая вена; 6 - правый мочеточник; 7 - правые общие подвздошные артерия и вена; 8 - прямая кишка; 9 - мочевой пузырь; 10 - пристеночная брюшина; 11 - левая наружная подвздошная вена; 12 - левая наружная подвздошная артерия; 13 - левый мочеточник; 14 и /5 - левая общая подвздошная вена; 16 - левая большая поясничная мышца; 17 - брюшная аорта; 18 - левый мочеточник; 19 и 20 -левая почечная вена; 21 - диафрагма (левый купол); 22 - левая почка; 23 -левый надпочечник.

Рис. 2. Почка человека (продольный разрез, полусхематично): 1 -корковое вещество; 2 - мозговое вещество; 3 - почечная пирамида;
4 - почечный столб; 5 - почечный сосочек; 6 -лоханка; 7 - почечная артерия; 8 - почечная вена; 9 - мочеточник.

У человека П.- парные бобовидные органы, расположенные на задней брюшной стенке по обеим сторонам позвоночника обычно на уровне 12-го грудного - 3-го поясничного позвонков (рис. 1). Известны аномалии развития, когда имеется 1 или 3 П. У взрослого человека каждая П. весит 120-200 г, её дл. 10-12 см, шир. 5 - 6 см, толщина 3-4 см. Передняя поверхность П. покрыта брюшиной, но сама П. находится вне брюшинной полости. П. окружены фасцией, под к-рой находится жировая капсула; непосредственно паренхима П. окружена фиброзной капсулой. П. имеет гладкий выпуклый наружный край и вогнутый внутр. край, в центре его находятся ворота П., через к-рые открывается^ доступ в почечную пазуху с почечной лоханкой, продолжающейся в мочеточник. В этом же месте в П. входят артерия и нервы; выходят вена и лимфа-тич. сосуды. Отличит, особенность П. млекопитающих - ясно выраженное деление на 2 зоны - внешнюю (корковую) красно-коричневого цвета и внутр. (мозговую), имеющую лилово-красный цвет (рис. 2). Мозговое вещество П. образует 8-18 пирамид; над пирамидами и между ними лежат слои коркового вещества -почечные (бертиниёвы) столбы. Каждая пирамида имеет широкое основание, примыкающее к корковому веществу, и закруглённую и более узкую верхушку -почечный сосочек, обращённый в малую почечную чашечку. Последние открываются в большие почечные чашечки, из них моча поступает в почечную лоханку и далее в мочеточник (см. Мочевыделение). В обеих П. человека ок. 2 млн. нефронов. Каждый нефрон состоит из частей, имеющих характерное строение и выполняющих неодинаковую функцию. Начальная часть нефрона (ооуменова капсула) в виде чаши окружает сосудистый клубочек Шумлянского, образуя вместе мальпигие-во, или почечное, тельце. Боуменова капсула продолжается в проксимальный извитой мочевой каналец, переходящий в прямую часть проксимального канальца. За ним следует тонкий нисходящий участок петли Генле, спускающийся в мозговое вещество П., где он, изгибаясь на 180°, переходит в тонкий восходящий, а затем толстый восходящий каналец петли Генле, возвращающийся к клубочку. Восходящая часть петли переходит в дистальный (вставочный) отдел нефрона; он соединяется связующим отделом с расположенными в коре П. собирательными трубками. Они проходят корковое и мозговое вещество П. и, сливаясь вместе, образуют в сосочке беллиниевы протоки, открывающиеся в почечную лоханку.

В П. млекопитающих и человека имеется неск. типов нефронов, различающихся по месту расположения клубочков в коре П. и по функции канальцев: субкортикальные, интеркортикальные и юкстамедуллярные. Клубочки субкортикальных нефронов находятся в поверхностной зоне коры П., юкстамедуллярные - у границы коркового и мозгового вещества П. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинную петлю Генле, глубоко спускающуюся в почечный сосочек и обеспечивающую высокий уровень осмотического концент-рирования мочи. Для П. характерно строгое зональное распределение различных типов канальцев. В коре П. находятся все клубочки, проксимальные и дистальные извитые канальцы, корковые отделы собирательных трубок. В мозговом веществе располагаются петли Генле и собирательные трубки. От расположения отдельных элементов нефрона зависит эффективность осморегулирующей функции П.

Клетки каждого отдела канальцев отличаются по строению. Для кубического эпителия проксимального извитого канальца характерны многочисл. микроворсинки (щёточная каёмка) на поверхности, обращённой в просвет нефрона. На базальной поверхности клеточная оболочка образует узкие складки, между к-рыми расположены многочисл. митохондрии (рис. 3, а). В клетках прямого участка проксимального канальца менее выражены щёточная каёмка и складчатость ба-зальной мембраны, мало митохондрий. Тонкий отдел петли Генле меньшего диаметра, выстлан плоскими клетками с малочисленными митохондриями. Характерная особенность эпителия дистального сегмента нефрона (толстый восходящий отдел петли Генле и дистальный извитой каналец со связующим отделом) - малое число микроворсинок на поверхности канальца, обращённой в просвет нефрона, ярко выраженная складчатость базаль-ной плазматической мембраны и многочисленные крупные митохондрии с большим числом крист (рис. 3, б). В начальных отделах собирательных трубок чередуются светлые и тёмные клетки (в последних больше митохондрий). Беллиниевы трубки образованы высокими клетками с немногочисленными митохондриями.

Рис. 3. Ультраструктура клетки проксимального (а) и дистального (б) отделов нефрона: 1 - просвет канальца; 2 - щёточная каёмка; 3 - митохондрия; 4 - складка базальной плазматической мембраны; 5 - daзальная мембрана.

Кровь в П. поступает из брюшной аорты по почечной артерии, распадающейся в ткани П. на междолевые, дуговые, междольковые артерии, от к-рых берут начало афферентные (приносящие) артериолы клубочков. В них артериола распадается на капилляры, затем они вновь соединяются, образуя эфферентную (выносящую) артериолу. Афферентная артериола почти в 2 раза толще эфферентной, что способствует клубочковой фильтрации. Эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие канальцы того же самого нефрона. Венозная кровь поступает в междольковые, дуговые и междолевые вены; они образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену. Кровоснабжение мозгового вещества П. обеспечивается прямыми артериолами. П. иннервируют симпатич. нейроны трёх нижних грудных и двух верх. поясничных сегментов спинного мозга; парасимпатич. волокна идут к П. от блуждающего нерва. Чувствит. иннервация П. в составе чревных нервов достигает нижних грудных и верх, поясничных узлов.

Сравнительная физиология. Осн. функции П. (экскреторная, осмо- и ионорегу-лирующая и др.) обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочеобраэования: ультрафильтрацией жидкости и растворённых веществ из крови в клубочках, обратным всасыванием частиц этих веществ в кровь и секрецией нек-рых веществ из крови в просвет канальца. В процессе эволюции П. фильтрационнореабсорбционный механизм мочеобразо-вания всё более преобладает над секреторным. Регуляция выделения большинства ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции П.- увеличение объёма клубочковой фильтрации, к-рая у млекопитающих в 10-100 раз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, т. к. отношение массы П. к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция П. по поддержанию стабильности состава веществ, растворённых в сыворотке крови. У нек-рых низших позвоночных более развит аппарат секреции, что позволяет выделять ряд веществ с такой же скоростью, как у млекопитающих. У мор. рыб П. секретирует магний, сульфаты, фосфаты и т. д. В П. всех позвоночных, кроме млекопитающих и круглоротых, имеется почечно-порталь-ная система кровообращения, к-рая приносит непосредственно к канальцам, минуя клубочки, венозную кровь от нижних конечностей; клетки канальцев извлекают из неё мн. вещества и выделяют их путём секреции в просвет нефрона. Развитие осморегулирующей функции П. тесно связано с типом азотистого обмена. У земноводных и млекопитающих конечный продукт азотистого обмена - мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения к-рого необходимо значит. кол-во воды (земноводные) или способность осмотически концентрировать мочу (млекопитающие). У пресмыкающихся и птиц конечный продукт обмена - мочевая к-та, секретируемая клетками почечных канальцев; при реабсорбции воды образуются пересыщенные р-ры; в клоаке мочевая к-та, плохо растворимая в воде, выпадает в осадок - это позволяет организму сберегать воду. Для выделения мочевины, образовавшейся из 1 г белка, необходимо 20 мл воды (при равенстве осмотических концентраций мочи и плазмы крови), а для экскреции соответствующего количества мочевой кислоты -0, 5 мл.

У человека в условиях покоя ок. 4/4 части крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Кровоток в П. мужчин составляет 1300 мл/мин, у женщин неск. меньше. При этом в клубочках из полости капилляров в просвет боуменовой капсулы происходит ультрафильтрация плазмы крови, обеспечивающая образование т.н. первичной мочи, в к-рой практически нет белка. В просвет канальцев поступает ок. 120 мл жидкости в 1 мин. Однако в обычных условиях ок. 119 мл фильтрата поступает обратно в кровь и лишь 1 мл в виде конечной мочи выводится из организма. Процесс ультрафильтрации жидкости обусловлен тем, что гидростатич. давление крови в капиллярах клубочка выше суммы коллоидно-осмотич. давления белков плазмы крови и внутрипочечного тканевого давления. Размер частиц, фильтруемых из крови, определяется величиной пор в фильтрующей мембране, что, по-видимому, зависит от диаметра пор центр. слоя базальной мембраны клубочка. В большинстве случаев радиус пор меньше 28 А, поэтому электролиты, низкомолекулярные неэлектролиты и вода свободно проникают в просвет нефрона, белки же практически не проходят в ультрафильтрат. Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона всасывают (реабсорби-руют) попавшие в фильтрат глюкозу (рис. 4), аминокислоты, витамины, б. ч. электролитов. Стенка этого канальца всегда проницаема для воды; объём жидкости к концу проксимального канальца уменьшается на 2/3, но осмотич. концентрация жидкости остаётся той же, что и плазмы крови. Клетки проксимального канальца способны к секреции, т. е. выделению нек-рых органич. к-т (пенициллин, кардиотраст, парааминогиппуровая к-та, флуоресцеин и др.) и органич. оснований (холин, гуанидин и др.) из околока-нальцевой жидкости в просвет канальца. Клетки дистального сегмента нефрона и собирательных трубок участвуют в реабсорбции электролитов против значит. электрохимич. градиента; нек-рые вещества (калий, аммиак, ионы водорода) могут секретироваться в просвет нефрона. Проницаемость стенок дистального извитого канальца и собирательных трубок для воды увеличивается под влиянием антидиуретич. гормона - вазопрессина, вследствие чего происходит всасывание воды по осмотич. градиенту.


Поделиться с друзьями:

mylektsii.su - Мои Лекции - 2015-2024 год. (0.011 сек.)Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав Пожаловаться на материал