Сезонная динамика превращения и накопления запасных веществ в древесных растения

Превращения веществ при созревании семян. Основными формами запасных веществ в семенах являются крахмал, жиры и белки. Все семена по преобладающей форме запасных веществ делят на крахмалистые и маслянистые семена. К крахмалистым семенам относят семена большинства хлебных злаков и зернобобовых, каштана, акаций, дуба и некоторых других. Семена с преобладанием жиров формируются у конопли, льна, мака, подсолнечника, хлопчатника, а из древесных растений у кедра, сосны, ели, пихты, тисса и других хвойных, а также у липы, грецкого ореха, лещины, бука и многих других. Например, в семенах дуба черешчатого содержится около 47% крахмала и всего лишь 3% жира, в семенах сосны – до 35% жиров и менее 5% или чуть более углеводов (в основном гемицеллюлоз при почти полном отсутствии крахмала).

Семена обеих групп накапливают значительные количества запасных белков, причем маслянистые семена содержат, как правило, больше белков, чем крахмалистые.

При созревании семян и плодов наблюдаются глубокие превращения разнообразных органических веществ. В семена и плоды из листьев притекает большое количество углеводов и азотсодержащих веществ, прежде всего аминокислот и амидов, а также минеральных солей. Сразу после цветения начинается формирование зародыша, образование новых клеток, рост тканей семени. При этом интенсивность дыхания существенно повышается, что связано с необходимостью энергетических затрат на различные синтезы. В дальнейшем интенсивность дыхания снижается и к моменту полного созревания семян приближается к минимальной.

В период созревания семян в них достаточно высокое содержание фитогормонов, в частности ауксинов. Конец созревания семян характеризуется снижением содержания указанных веществ.

По мере завершения роста зародыша в созревающих семенах происходит накопление больших количеств сахаров (у злаков эту фазу называют молочной спелостью). Затем начинается синтез крахмала. В крахмалистых семенах процесс синтеза крахмала продолжается до полного созревания, в результате чего семена становятся твердыми и крепкими.

Важно отметить, что превращение глюкозы в крахмал происходит и на ранних этапах созревания маслянистых семян. Так, например, в начале июля в семенах лещины содержится около 8 % сахара, 22 % крахмала и только 3 % жира. Лишь на самых заключительных этапах созревания маслянистых семян происходит интенсивное накопление различных масел и других жироподобных веществ. Так, у той же лещины за три месяца летом количество жира в семенах увеличивается в 20 раз, а углеводов уменьшается в 7 раз.

В семенах древесных растений накапливаются и специфические вещества вторичного обмена, такие как гликозиды, алкалоиды, фенольные соединения и др. В процессе созревания семян наблюдаются существенные биохимические изменения в семенных покровах: происходит синтез целлюлозы, кутина, суберина, лигнина и других веществ. Накопление в семенах высокомолекулярных запасных веществ и ряда других соединений специфической природы снижает осмотический потенциал семян.

Наряду с общими закономерностями превращения веществ при созревании семян нельзя не видеть и видовой специфики. Так, семена клена остролистного в период созревания неуклонно накапливают жиры и белки, а семена клена американского уже в начале августа содержат максимальные количества жиров и общего азота. В связи с этим в последнем случае почти не меняется и содержание растворимых сахаров, тогда как в семенах клена остролистного они идут на синтез жиров и белков. В целом следует подчеркнуть более активно протекающие процессы созревания семян клена американского сравнительно с таковыми клена обыкновенного: к моменту опадения они еще не достигают физиологической зрелости. Поэтому в период семенного покоя продолжается созревание семян клена остролистного, тогда как семена клена американского уже готовы к прорастанию.

После полного созревания обмен веществ в семенах существенно изменяется и постепенно снижается до минимума. Количество воды начинает быстро падать ввиду снижения гидрофильности коллоидов клеток семян. Это ведет к снижению активности имеющихся молекул ферментов, которые связываются с запасными белками. Понижается синтетическая деятельность семян в связи с уменьшением содержания иРНК и потерей функций полирибосоме, которые исчезают полностью. Резко уменьшается интенсивность процесса дыхания. Накапливаются ингибиторы роста. Клетки семян переходят в состояние покоя.

На развитие семян и их химический состав достаточно сильное влияние оказывают условия внешней среды. Недостаток элементов минерального питания сказывается не только на химическом составе, но и на их массе и числе полностью сформировавшихся семян. Обильные осадки в период формирования семян снижают содержание запасных веществ в них, особенно белкового азота. В период развития цветочных органов особенно губительно на дальнейшее развитие семян оказывает засуха.

Существенные изменения биохимического состава наблюдаются по мере созревания плодов у плодовых древесных культур. Завязавшиеся плоды яблони по содержанию органических веществ мало отличаются от зеленых листьев. Затем в околоплодниках накапливается очень много клетчатки, гемицеллюлозы, крахмала, органических кислот, дубильных веществ. Поэтому зеленые яблоки очень твердые, кислые и несъедобные. По ходу созревания количество крахмала и других названных компонентов резко уменьшается, повышается содержание различных сахаров, синтезируется много витаминов (аскорбиновой кислоты, каротина, никотиновой и фолиевой кислот и др.), различных ароматических веществ, антоцианов, и плоды приобретают свою обычную привлекательность, становятся сладкими, ароматными, приятными на вкус и мягкими благодаря гидролизу пектиновых веществ, склеивавших до этого стенки мякоти плода. У зимних сортов яблонь большинство из указанных превращений происходит уже после снятия плодов с дерева, во время лежки, когда притока новых органических веществ из листа уже не происходит.

Превращения веществ при прорастании семян. Прорастанию семян предшествует поглощение ими большого количества воды – сначала за счет сил набухания, достигающих огромных величин (более 1000 атм), затем – путем осмотического всасывания.

Следует отметить, что ни крахмал, ни жиры, ни белки сами по себе передвигаться по растению не могут. Они остаются в местах их синтеза. Только продукты их биохимических превращений, в частности растворимые сахара, органические кислоты, аминокислоты и различные амиды, легко транспортируются к точкам роста, выступающим в качестве аттрагирующих центров.

В набухших семенах при доступе кислорода и при соответствующей температуре (не менее 1 – 3 ° С для семян холодостойких растений и выше 10 ° С для теплолюбивых) резко повышается активность гидролаз. Происходит это как путем перехода ферментов из связанного состояния в свободное, так и благодаря биосинтезу новых молекул. Ярким примером этого могут служить ферменты, вызывающие гидролиз крахмала.

В сухих семенах b-амилаза находится в неактивном состоянии, а α - амилаза практически отсутствует. При прорастании семян проис­ходит активирование b- амилазы и синтез α -амилазы. Под действием этих ферментов крахмал подвергается гидролизу, причем α -амилаза вызывает распад молекулы крахмала на крупные осколки, а b-амилаза отщепляет концевые остатки мальтозы. Промежуточными продуктами гидролиза крахмала с все более уменьшающейся молекулярной массой являются амилодекстрин, эритродекстрин, ахродекстрин, мальтодекстрин и, наконец, дисахарид мальтоза. Заключительный этап гидролиза крахмала – расщепление мальтозы на 2 молекулы глюкозы катализирует мальтаза.

Сложным превращениям подвергаются в прорастающих семенах жиры.

Сначала под действием липазы происходит гидролиз жира на глицерин и жирные кислоты. В дальнейшем глицерин и жирные кислоты в зависимости от направления обмена веществ подвергаются сложным превращениям. Наиболее распространенной является реакция фосфорилирования глицерина с образованием в конечном итоге фруктозо-1, 6-дифосфата и других сахаров. Окисление жирных кислот происходит по механизму b-окисления с образованием ацетил-КоА.Образую­щийся ацетил-КоА затем вовлекается в глиоксилатный цикл (укороченный цикл трикарбоновых кислот), конечным продуктом которого является янтарная кислота. Включаясь в дальнейшем в отдельные реакции цикла Кребса, янтарная кислота превращается через ряд промежуточных соединений в щавелевоуксусную кислоту, а та, в свою очередь, в фосфоенолпировиноградную кислоту (ФЕП). В последующем через обращенный гликолиз ФЕП превращается в триозофосфаты и, наконец, в углеводы.

Два первых этапа превращений жиров в углеводы, протекают в глиоксисомах, цикл трикарбоновых кислот, как известно, в митохондриях, а последующие два этапа – в цитоплазме.

Образующиеся при распаде крахмала и жиров сахара, легко растворяясь в воде, транспортируются к местам потребления и используются на рост и дыхание, интенсивность которого у прорастающих семян резко возрастает.

Запасные белки семян подвергаются гидролизу до аминокислот. Образующиеся аминокислоты передвигаются к точкам роста и используются на синтез конституционных белков новых клеток. Однако аминокислотный состав этих белков резко отличается от состава исходных молекул запасных белков. Часть «лишних» аминокислот дезаминируется с образованием органических кислот и аммиака. В прорастающих семенах аммиак сразу же обезвреживается, включаясь в состав аспа­рагина. Образующийся аспарагин может служить донором аминогрупп при последующем синтезе других аминокислот. Таким образом, если содержание безазотистых веществ при прорастании семян резко снижается из-за их расхода на дыхание, то суммарное количество азотистых соединений практически остается постоянным.

Запасные вещества вегетативных органов древесных растений. Отложение запасных органических веществ происходит не только в семенах и плодах, но и в других частях растений. У многолетних древесных растений органические соединения откладываются в корнях, стволе, ветвях, побегах, почках, а у хвойных с неопадающей хвоей даже в хвое.

В стволе и старых ветвях запасные вещества находятся в живых клетках древесной паренхимы и: сердцевинных лучей лишь в более молодых периферических годичных кольцах заболони. Ядро и внутренние слои заболони для отложения запасных веществ используются мало. В молодых ветвях и побегах крахмал, липиды, белки и другие запасные вещества откладываются в древесине и сердцевине. Достаточно много запасных веществ находим в клетках сердцевинных лучей и лубяной паренхимы коры ветвей, побегов, ствола и корней.

В течение всего лета пластические вещества, образующиеся в процесс е фотосинтеза в листьях, передвигаются с нисходящим током вниз к камбию ствола и в корневые системы. Часть их в это время подается к цветкам, семенам и плодам, которые становятся главными аттрагирующими центрами дерева.

В умеренной полосе с cepeдuны лета дерево начинает откладывать органические вещества в запас. У такой крахмалистой древесной породы, как дуб большое количество крахмала появляется первоначально в растущих побегах, затем – в верхней части кроны и ствола. В августе крахмал появляется в последнем годичном слое древесины ствола, а также корней. Небольшая часть запасных веществ представлена сахарами. Зимой часть крахмала превращается в сахара и масла, другая часть остается в местах его образования.

Липа, являющаяся маслянистой древесной породой, в середине лета откладывает большое количество жиров и немного крахмала и сахаров. В зимний период у липы весь запасной крахмал, отложенный в клетках древесной паренхимы и в сердцевинных лучах древесины, лубяной паренхиме и клетках сердцевинных лучей коры ветвей, ствола и корней, превращается в сахара. Накопление сахаров имеет очень важное приспособительное значение, так как защищает живые части дерева от повреждений морозами. У других древесных пород, в частности у березы, крахмал переходит в сахар частично.

Весной, с началом сокодвижения, запасные белки, крахмал и жиры корней, ствола и ветвей подвергаются гидролизу, продукты которого под действием корневого давления поднимаются с восходящим током и используются на распускание почек, рост побегов и листьев, а у плодоносящих деревьев – и цветков. Запасные вещества старой хвои поступают на формирование новой молодой хвои. Однако запасы органических веществ вегетативных органов древесных растений тратятся не полностью. Часть их остается в запасающих тканях и может выполнять очень важную функцию при восстановлении листового аппарата после повреждений его заморозками или поедания насекомыми.

Рост дерева в высоту в текущем году в значительной степени зависит от условий прошлого или даже нескольких прошлых лет, способствовавших или не способствовавших нормальной жизнедеятельности древесных растений и отложению органических веществ в запас. Рост же деревьев в толщину осуществляется главным образом за счет продуктов текущего фотосинтеза, и лишь небольшая часть запасных веществ дерева идет на прирост по диаметру.