Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Гисто- и орагногенез. Процесс нейруляции. Осевые органы и их формирование. Дифференцировка мезодермы. Производные органы зародышей позвоночных.
Гистогенез (от др.-греч. ἱ σ τ ό ς — ткань + γ έ ν ε σ ι ς — образование, развитие) — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В образовании определенного вида тканей участвует тот или иной зародышевый листок. Например, мышечная ткань развивается из мезодермы, нервная — изэктодермы, и т. д. В ряде случаев ткани одного типа могут иметь различное происхождение, например, эпителий кожи имеет эктодермальное, а всасывающий кишечный эпителий — энтодермальное происхождение. Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция. В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез. В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры — сомиты) и осевого комплекса органов — нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции. В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы. Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых. Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами — морфогенами (они определяют, какой из концов станет головным мозгом), а генетическая информация об этом заложена в так называемых гомеотических, или гомеозисных генах. Например, морфоген ретиновая кислота при увеличении её концентрации, способна превратить ромбомеры (сегменты нервной трубки заднего отдела головного мозга) одного вида в другой. Нейруляция у ланцетников представляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой. Нейруляция в многослойном эпителии — клетки обоих слоев опускаются под эктодерму вперемешку, и расходятся центробежно, образуя нервную трубку. Нейруляция в однослойном эпителии: Шизоцельный тип (у костистых рыб) — подобен нейруляции многослойного эпителия, за исключением того, что опускаются клетки одного слоя. У птиц и млекопитающих — нервная пластинка инвагинирует внутрь, и замыкается в нервную трубку. У птиц и млекопитающих в процессе нейруляции выступающие части нервной пластинки, называющиеся нервными валиками, смыкаются по всей длине нервной трубки неравномерно. Обычно смыкается сначала середина нервной трубки, а потом смыкание идет к обеим ее концам, оставляя в итоге два несомкнутых участка — передний и задный нейропоры. У человека смыкание нервной трубки более сложное. Первым смыкается спинной отдел, от грудного до поясничного, вторым — участок ото лба до темени, третьим — лицевой, идет в одном направлении, к нейрокраниуму, четвертым — участок от затылка до конца шейного отдела, последним, пятым — крестцовый отдел, также идет в одном направлении, от копчика. При несмыкании второго участка обнаруживается смертельный врожденный порок — анэнцефалия. У зародыша не формируется головной мозг. При несмыкании пятого участка обнаруживается поддающийся коррекции врожденный порок — расщепление позвоночника, или Spinabifida. В зависимости от тяжести расщепление позвоночника делят на несколько подтипов. В процессе нейруляции образуется нервная трубка. В поперечном сечении в ней сразу же после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу: Эпендимный — псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки. Мантийная зона — содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя. Наружная краевая зона — слой, где образуются нервные волокна. Имеется 4 осевых органа: хорда, нервная трубка, кишечная трубка и мезодерма. Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку. Дифференцировка (лат. differens. различие) мезодермы начинается в конце 3-й недели развития. Из мезодермы возникает мезенхима. Дорсальная часть мезодермы, которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела - сомиты, из которых развиваются кости и хрящи, поперечнополосатая скелетная мускулатура и кожа (рис. 134). Из вентральной несегментированной части мезодермы - спланхнотома образуются две пластинки: спланхноплевра и соматоплевра, из которых развивается мезотелий серозных оболочек, а пространство между ними превращается в полости тела, пищеварительную трубку, клетки крови, гладкую мышечную ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, соединительную ткань, сердечная поперечнополосатая мышечная ткань, корковое вещество надпочечника и эпителий половых желез. Производные зародышевых листков. Эктодерма дает начало наружным покровам, центральной нервной системе и конечному отделу пищеварительной трубки. Из энтодермы образуются хорда6 средний отдел пищеварительной трубки и дыхательная система. Из мезодермы образуются костно-мышечная, сердечно-сосудистая и мочеполовая системы.
|