Разные воспоминания — разные участки мозга

К тому времени, когда я оказался в лаборатории Уэйда Маршалла, я уже перешел от наивного стремления найти в мозгу «я», «оно» и «сверх-я» к несколько более внятной идее, что поиск биологических основ памяти может оказаться эффективным подходом к изучению высшей нервной деятельности. Мне было ясно, что обучение и память имеют принципиальное значение для психоанализа и психотерапии. В конце концов, многие стороны психологических проблем связаны с обучением, а психоанализ основан на принципе, что чему можно обучиться, тому можно и разучиться. Однако обучение и память имеют принципиальное значение и для нашей личности в целом. Они делают нас теми, кто мы есть.

Но биология обучения и памяти того времени зашла в тупик. Крупнейшим авторитетом в этой области был Карл Лешли — профессор психологии в Гарварде, убедивший многих ученых, что в коре головного мозга нет областей, специфически ответственных за память.

Вскоре после того, как меня взяли в Национальный институт психического здоровья, два исследователя в корне изменили эту ситуацию. Бренда Милнер, психолог из Монреальского неврологического института при Университете Макгилла, и Уильям Сковилл, нейрохирург из Хартфорда в штате Коннектикут, сообщили, что им удалось найти участки мозга, специфически связанные с памятью. Эта новость имела огромное значение для меня и многих других, потому что она означала, что теперь, возможно, будет окончательно разрешен давний спор об устройстве человеческой психики.

До середины XX века поиски вместилища памяти в мозгу были связаны с двумя противоположными представлениями о работе головного мозга, в особенности его коры. Согласно первому, кора головного мозга составлена из отдельных участков, выполняющих специфические функции: один отвечает за речь, второй — за зрение и т. д. Другое представление состояло в том, что психические функции порождаются совместной деятельностью всей коры.

Первым активным сторонником идеи, что различные свойства психики помещаются в специфических участках коры, был Франц Йозеф Галль, немецкий врач и нейроанатом, преподававший в Венском университете с 1781 по 1802 год. Галль выдвинул две концепции, оказавшие сильное влияние на развитие науки о психике. Во-первых, он утверждал, что все психические явления имеют биологическую природу, значит, порождаются мозгом. Во-вторых, он предположил, что кора головного мозга разделена на много участков, управляющих определенными психическими функциями.

Идея Галля о том, что все психические явления имеют биологическую природу, противоречила дуализму — царившей в то время теории. Эта теория, сформулированная в 1632 году Рене Декартом, математиком и отцом современной философии, предполагает, что люди обладают двойственной природой: материальным телом и нематериальной и неразрушимой душой, живущей вне тела. Эта двойственная природа связана с двумя типами субстанций. Res externa — материальная субстанция, наполняющая тело, в том числе головной мозг, — бежит по нервам и придает животную силу мышцам. Res cogitans — нематериальная субстанция мысли, свойственная только людям. Она порождает рациональное мышление и сознание, а ее нематериальность отражает духовную природу души. Рефлекторные действия и многие другие физические формы поведения осуществляются мозгом, а психические процессы осуществляет душа. Декарт считал, что эти два начала взаимодействуют друг с другом посредством эпифиза — небольшой структуры, расположенной в глубине мозга.

Римско-католическая церковь, чувствуя, что новые открытия анатомии угрожают ее авторитету, приняла дуализм, потому что он разделял сферы науки и религии. Радикальная позиция Галля, ратовавшего за материалистический взгляд на психику, привлекала научное сообщество тем, что предполагала отказ от концепции небиологической души, но влиятельные консервативные силы общества видели в ней угрозу. Император Франц I даже запретил Галлю выступать с публичными лекциями и изгнал из Австрии.

Галль также рассуждал, за какие функции отвечают различные области коры. Академическая психология того времени признавала двадцать семь психических свойств. Галль приписал эти свойства двадцати семи различным участкам коры, которые он называл «психическими органами». (Впоследствии как самим Галлем, так и его последователями к ним были добавлены новые). Психические свойства, такие как фактическая память, осторожность, скрытность надежда, вера в Бога, возвышенность, родительская и романтическая любовь, были одновременно абстрактны и сложны, но Галль настаивал на том, что каждым из них управляет единственный, конкретный участок мозга. Эта теория локализации функций вызвала в науке споры, продолжавшиеся вплоть до следующего века.

Теория Галля была верна по сути, но ущербна в деталях. Во-первых, большинство «психических свойств», считавшихся во времена Галля отдельными функциями психики, слишком сложны, чтобы их мог порождать единственный участок коры головного мозга. Во-вторых, метод, которым пользовался Галль, приписывая функции определенным участкам мозга, был основан на ошибочных представлениях.

Галль с недоверием относился к исследованиям поведения людей с повреждениями тех или иных участков мозга, поэтому клиническими данными он пренебрегал. Вместо этого он разработал метод, построенный на исследованиях черепа. Он полагал, что использование каждой области коры головного мозга вызывает ее рост, который приводит к тому, что покрывающий эту область участок черепа начинает выступать (рис. 8–1).

8–1. Френология. Франц Йозеф Галль (1758–1828) приписывал различные психические функции определенным участкам мозга, основываясь на своих наблюдениях. Впоследствии Галль разработал принципы френологии — системы, которая связывала свойства личности с шишками на черепе. (Портрет Галля любезно предоставил Энтони Уолш).

Галль разрабатывал теорию поэтапно, начиная с юных лет. Когда он учился в школе, у него создалось впечатление, что самые умные из его одноклассников отличались выступающим лбом и глазами. Встретившаяся ему очень романтичная и очаровательная вдова, напротив, имела выступающий затылок. Так Галль пришел к убеждению, что сильные умственные способности увеличивают лобную часть мозга, а романтические чувства приводят к увеличению затылочной части. Галль считал, что, исследуя шишки и впадины на черепах людей, богато наделенных теми или иными свойствами, он может определять, где эти свойства сконцентрированы.

Он продолжил приведение своих представлений в систему, когда его, в те годы молодого врача, назначили заведовать венским сумасшедшим домом. Там он исследовал черепа преступников и обнаружил шишку над ухом, которая явственно напоминала таковую на черепах хищных животных. Галль связал эту шишку с частью мозга, которую он считал ответственной за садистское и разрушительное поведение. Такой способ определения местоположения психических свойств привел к возникновению френологии — дисциплины, связывающей свойства личности и характера с формой черепа.

К концу двадцатых годов XIX века идеи Галля и френология как дисциплина приобрели необычайную популярность даже в широких кругах общества. Пьер Флуранс французский невролог-экспериментатор, решил подвергнуть их проверке. Используя в экспериментах разных животных, Флуранс один за другим удалял участки коры головного мозга, которые Галль связывал с определенными психическими функциями, но ему не удалось найти ни одно из нарушений поведения, предсказываемых Галлем. Более того, Флуранс не нашел никакой связи между нарушениями поведения и определенными участками коры. Имел значение только размер удаленной области, а не ее положение или сложность затрагиваемого поведения.

Поэтому Флуранс пришел к выводу, что все участки коры головного мозга одинаково важны. Он доказывал, что кора эквипотенциальна, то есть каждый ее участок может выполнять любые из функций мозга. Поэтому повреждение определенного участка коры не должно сказываться на одном свойстве сильнее, чем на другом. «Все ощущения и решения занимают одно и то же место в этих органах [т. е. структурах мозга]; такие свойства, как восприятие, понимание и воля, составляют, по сути, единое свойство», — писал Флуранс.

Идеи Флуранса вскоре завладели умами ученого сообщества. Несомненно, их принимали так охотно отчасти благодаря убедительности экспериментальных данных, но отчасти и потому, что они соответствовали чаяниям религиозных и политических противников материалистических представлений Галля о мозге. Если эти материалистические представления верны, значит, нет нужды предполагать существование души как необходимого посредника когнитивных функций человека.

Спор между последователями Галля и Флуранса в течение нескольких последующих десятилетий задавал тон в изучении мозга. Этот спор был разрешен лишь во второй половине XIX века, когда данным вопросом заинтересовались два невролога: Пьер-Поль Брока в Париже и Карл Вернике в городе Бреслау в Германии [17]. Исследуя пациентов с определенными нарушениями речи, или афазиями, Брока и Вернике сделали ряд важных открытий. Взятые вместе, эти открытия составляют одну из самых захватывающих глав истории изучения человеческого поведения, потому что впервые позволили прикоснуться к биологическим основам такой сложной когнитивной способности, как речь.

Вместо того чтобы проверять идеи Галля, изучая здоровый мозг, как делал Флуранс, Брока и Вернике исследовали болезненные состояния, которые врачи того времени называли экспериментами природы. Брока и Вернике удалось связать определенные нарушения речи с повреждениями специфических областей коры головного мозга, тем самым убедительно доказав, что по крайней мере некоторые формы высшей психической деятельности возникают именно там.

Кора головного мозга имеет две важные особенности. Во-первых, хотя оба ее полушария выглядят зеркальными отражениями друг друга, они отличаются и строением, и функциями. Во-вторых, каждое полушарие задействовано прежде всего в обеспечении чувствительности и подвижности противоположной стороны тела. Таким образом, сенсорная информация, поступающая в спинной мозг с левой стороны тела, например от левой руки, по пути в кору головного мозга переходит на правую сторону нервной системы. Аналогичным образом моторные области правого полушария управляют движениями левой стороны тела.

Брока (рис. 8–2), который был не только неврологом, но также хирургом и антропологом, основал дисциплину, теперь называемую нейропсихологией, то есть науку об изменениях психических функций, вызываемых повреждениями мозга. В 1861 году он описал случай парижского сапожника по фамилии Леборнь, которому был пятьдесят один год и у которого за двадцать один год до этого случился инсульт. В результате этого Леборнь потерял способность нормально говорить, хотя мимикой и жестами он показывал, что прекрасно понимает речь других людей. У Леборня не было ни одного из обычных двигательных нарушений, вызывающих проблемы с речью. Движения его языка, губ и голосовых связок не были затруднены. Более того, он без труда мог произносить отдельные слова, свистеть и напевать мелодии, но не мог говорить грамматически правильно и составлять полные предложения. При этом его недуг не ограничивался устной речью: на письме Леборнь тоже не мог выражать свои мысли.

8–2. Два первопроходца в области изучения функций мозга, связанных с речью. (Портреты перепечатаны из книги: Kandel, Schwartz, Jessell, Essentials of Neural Science and Behavior, McGraw-Hill, 1995. Фотографии мозга любезно предоставила Ханна Дамасио).

Леборнь умер через неделю после того, как его обследовал Брока. В ходе вскрытия его трупа Брока обнаружил поврежденную область в участке лобной доли, который теперь называют зоной Брока (рис. 8–2). Впоследствии он исследовал мозг еще восьми неспособных говорить пациентов после их смерти. У каждого из них обнаружилось похожее повреждение лобной доли левого полушария. Открытие Брока было первым эмпирическим свидетельством того, что строго определенная психическая функция может быть связана со специфическим участком коры. Исходя из того, что повреждения мозга этих пациентов находились в левом полушарии, Брока установил, что два полушария, хотя и кажутся симметричными, играют разные роли. В связи с этим открытием в 1864 году он провозгласил один из самых знаменитых принципов работы мозга: Nous parlons avec l'hemisphere gauche! («Мы говорим левым полушарием!»).

Открытие Брока послужило стимулом для поиска местоположения центров других поведенческих функций в коре головного мозга. Через девять лет два немецких физиолога, Густав Теодор Фрич и Эдуард Хитциг, взбудоражили научное сообщество, продемонстрировав, что собаки предсказуемым образом двигают конечностями, если стимулировать электричеством определенную область их коры. Более того Фрич и Хитциг определили положение маленьких участков коры, которые управляют отдельными группами мышц вызывающими такие движения.

В 1879 году Карл Вернике (рис. 8–2) открыл другую форму афазии. При этом нарушении затрудняется не способность самого пациента говорить, а его восприятие устной и письменной речи. Кроме того, хотя люди, страдающие афазией Вернике, и способны говорить, любому другому человеку их речь представляется совершенно бессвязной. Эта афазия, как и афазия Брока, вызывается повреждением левого полушария, но в данном случае задней его части — в области, которую теперь называют зоной Вернике (рис. 8–2).

Основываясь на собственных открытиях и открытиях Брока, Вернике выдвинул теорию, описывающую систему управления речью в коре головного мозга. Хотя эта теория и проще, чем современные представления о механизмах, лежащих в основе речи, она тем не менее не противоречит нашим нынешним взглядам на устройство мозга. Первый сформулированный Вернике принцип состоит в том, что любые сложные формы поведения обеспечиваются работой не одного, а нескольких специализированных и взаимосвязанных участков мозга. В случае речевого поведения это зоны Вернике (восприятие речи) и Брока (построение речи). Эти зоны, как было известно Вернике, связаны особым нервным пучком (рис. 8–3). Вернике также понимал, что обширные, взаимосвязанные сети специализированных участков, таких как зоны управления речью, дают людям ощущение цельности своей психической деятельности.

8–3. В сложных формах поведения, таких как речь, задействовано несколько взаимосвязанных участков мозга.

Представление о том, что разные участки мозга специализируются на выполнении разных функций, играет ключевую роль в современной нейробиологии, а предложенная Вернике модель сети взаимосвязанных специализированных участков лежит в основе исследований работы мозга. Одна из причин того, что ученые так долго не могли прийти к этой идее, кроется еще в одном принципе организации нервной системы: нейронным сетям нашего мозга свойственна встроенная избыточность. Многие сенсорные, моторные и когнитивные функции обслуживаются отнюдь не единственным проводящим путем; одна и та же информация обрабатывается одновременно и параллельно в различных участках мозга. Когда один из таких участков или путей повреждается, другие могут оказаться способными компенсировать эту утрату хотя бы частично. Когда происходит такая компенсация и повреждение не приводит к очевидным поведенческим нарушениям, исследователям бывает трудно установить связь между поврежденным участком мозга и поведением.

После того как стало известно, что построение и понимание речи происходит в определенных участках мозга, были обнаружены и участки, управляющие каждой из форм чувствительности, что заложило фундамент будущего открытия Уэйдом Маршаллом сенсорных карт осязания, зрения и слуха. Обращение таких исследований к проблемам памяти стало исключительно вопросом времени. При этом оставался открытым принципиальный вопрос о том, обеспечивается ли память отдельным нервным механизмом или же она неразрывно связана с сенсорными и моторными механизмами.

Первые попытки установить местоположение участка мозга, ответственного за память, и даже наметить границы памяти как отдельного нервного механизма не увенчались успехом. В двадцатые годы XX века Карл Лешли провел известную серию экспериментов, в которых обученные крысы проходили простые лабиринты. Затем он удалял этим крысам различные участки коры головного мозга и через двадцать дней повторно проверял их способности, чтобы узнать, в какой степени сохранялись приобретенные ими навыки. На основании результатов этих экспериментов Лешли сформулировал «теорию действующих масс», согласно которой степень нарушения памяти определяется размером удаленного участка коры, а не его местоположением. Лешли писал об этом, вторя работавшему столетием раньше Флурансу: «Несомненно, навык прохождения лабиринта, когда он уже выработался, не локализуется в какой-либо одной области головного мозга, и качество работы этого навыка каким-то образом определяется количеством ткани, которая осталась нетронутой».

Много лет спустя полученные Лешли результаты по-новому истолковали Уайлдер Пенфилд и Бренда Милнер из Монреальского неврологического института. Все больше ученых проводили эксперименты на крысах, и стало ясно, что лабиринты не годятся для изучения местоположения механизма памяти. Общение навыку прохождения лабиринта — сложная форма, в которой задействовано много разных сенсорных и моторных функций. Если лишить животное сенсорных ориентиров одного типа (например, осязательных), оно по-прежнему может неплохо узнавать то или иное место, пользуясь другими чувствами (например, зрением или обонянием). Кроме того, Лешли сосредоточил свои усилия на наружном слое головного мозга — его коре и не изучал структуры, лежащие глубже. Следующие исследовании показали, что многие формы памяти требуют участия одной или нескольких этих более глубоких областей.

Предположение, что некоторые компоненты человеческой памяти могут храниться в специфических участках мозга, впервые возникло в ходе нейрохирургических опытов Пенфилда (рис. 8–4) в 1948 году. Будучи стипендиатом Родса [18], Пенфилд учился физиологии под руководством Чарльза Шеррингтона. Он начал использовать хирургические методы для лечения фокальной эпилепсии, при которой припадки развиваются в ограниченных участках коры. Он разработал применяемую по сей день методику, позволяющую удалять участок ткани, в котором возникает припадок, не причиняя вреда психическим функциям пациента или сводя этот вред к минимуму.

8–4. Во время хирургических операций, связанных с эпилепсией, Уайлдер Пенфилд (1891–1976) обнажал поверхность мозга пациентов, находившихся в сознании. Затем он стимулировал различные участки коры и по реакции пациентов установил, что на роль места хранения памяти может претендовать височная доля. (Фотография любезно предоставлена архивом Пенфилда и Монреальским неврологическим институтом).

Поскольку в мозгу нет болевых рецепторов, операции на мозге можно проводить при местной анестезии. Поэтому во время операции пациенты Пенфилда оставались в полном сознании и могли сообщать о своих ощущениях. (Когда Пенфилд описывал это Шеррингтону, который всю жизнь работал на кошках и обезьянах, он не мог удержаться от замечания: «Представьте, каково это, когда экспериментальная система может отвечать на ваши вопросы!») В процессе операции Пенфилд стимулировал слабыми электрическими разрядами различные участки коры головного мозга своих пациентов и определял, как такая стимуляция влияет на способность разговаривать и понимать человеческую речь. Ответы пациентов позволяли ему узнавать точное положение зон Брока и Вернике и избегать их повреждения при удалении пораженной эпилепсией ткани.

За несколько лет Пенфилд исследовал значительную часть поверхности коры головного мозга у тысячи с лишним человек. В отдельных случаях пациенты описывали сложные ощущения, возникающие в ответ на электрическую стимуляцию: «Как будто какой-то голос произносил слова, но так невнятно, что не разобрать». Или: «Я вижу изображение собаки и кошки & lt; …& gt; собака гонится за кошкой». Такие реакции встречались довольно редко (примерно в 8 % случаев), причем лишь при раздражении височных долей мозга и никаких других. Эти реакции заставили Пенфилда предположить, что подобные ощущения, вызываемые электрической стимуляцией височных долей, представляют собой обрывки воспоминаний о потоке ощущений, которые человек испытывает за жизнь.

Лоуренс Кьюби (психоаналитик, с которым я познакомился благодаря Эрнсту Крису) приехал к Пенфилду в Монреаль и записал на магнитофон, что говорили его пациенты во время операций. Кьюби пришел к убеждению, что в височных долях хранится бессознательная информация определенного типа, так называемое предсознательное бессознательное. Я читал одну из важнейших статей Кьюби, когда учился в медицинской школе, присутствовал на нескольких его лекциях, когда работал в лаборатории Грундфеста, и был под влиянием его восторженного отношения к височной доле.

Со временем представление Пенфилда о том, что в височной доле хранятся воспоминания, подверглись сомнению. Во-первых, в мозгу всех его пациентов были аномалии, связанные с эпилепсией. Более того, почти в половине случаев психический опыт, вызываемый стимуляцией, ничем не отличался от галлюцинаций, нередко сопровождавших приладки. Эти наблюдения убедили большинство нейробиологов, что Пенфилд с помощью электрической стимуляции вызывал нечто подобное припадкам, то есть ауры — галлюцинаторные ощущения, характерные для ранней фазы эпилептического припадка. Во-вторых, психические ощущения, о которых сообщали пациенты, содержали элементы фантазий, а также маловероятных или невозможных ситуаций, и напоминали скорее сновидения, чем воспоминания. И наконец, удаление участков ткани, стимуляция которых вызывала такие ощущения, не приводило к потерям памяти.

Тем не менее работы Пенфилда вдохновили некоторых нейрохирургов, в том числе Уильяма Сковилла, который получил прямые доказательства того, что височные доли играют ключевую роль в обеспечении человеческой памяти. В статье, которую я прочитал, когда начал работать в Национальных институтах здоровья, Сковилл и Бренда Милнер описывали необыкновенный случай пациента, известного в науке по одним инициалам — Г. М. [19]

Когда Г. М. было девять лет, его сбил велосипедист. Г. М. получил черепно-мозговую травму, в результате которой у него развилась эпилепсия. С годами его состояние ухудшалось, и в итоге он по десять раз в неделю терял сознание, а раз в неделю у него бывали продолжительные припадки. К двадцати семи годам он стал совершенно нетрудоспособным.

Врачи считали, что эпилепсия Г. М. возникла в височной доле (конкретнее — в средней ее части), поэтому Сковилл решил в качестве последнего средства прибегнуть к удалению внутренней поверхности височной доли обоих полушарий, а также гиппокампа, расположенного в глубине височной доли. Эта операция успешно облегчила припадки Г. М., но вызвала у него тяжелую форму потери памяти, от которой он так никогда и не оправился. После операции, проведенной в 1953 году, Г. М. оставался все тем же умным, доброжелательным и интересным человеком, каким всегда был, но никакие из его новых воспоминаний не переходили в долговременную память.

Бренда Милнер (рис. 8–5) провела ряд исследований, во всех подробностях описав как те способности к запоминанию, которые Г. М. утратил, так и те, которые у него сохранились, и области мозга, ответственные за то и другое. Во-первых, у него сохранилась совершенно нормальная кратковременная память, длительность которой составляла минуты. Через непродолжительное время он без труда мог вспомнить многозначное число или зрительный образ поддерживать нормальный разговор, если он продолжался не слишком долго и затрагивал не слишком много тем. Эту кратковременную способность к запоминанию впоследствии назвали рабочей памятью, и было показано что в ней задействована так называемая префронтальная кора — участок коры, который не был удален у Г. М. Во-вторых, у Г. М. была совершенно нормальная долговременная память на события, случившиеся до операции. Он знал английский язык, у него был неплохой IQ, он отчетливо помнил многие события своего детства.

8–5. Бренда Милнер (р. 1918), которая изучала пациента Г. М. и проложила дорогу современным исследованиям памяти, впервые установив связь памяти с определенным участком мозга. Она определила роль гиппокампа и средней части височной доли в эксплицитной памяти и нашла первые свидетельства существования имплицитной памяти. (Перепечатано из книги: Kandel, Schwartz, lessell, Essentials of Neural Science and Behavior, McGraw-Hill, 1995).

Но чего Г. М. не хватало, и очень сильно, — это способности переводить воспоминания из кратковременной памяти в долговременную. Лишенный этой способности, он вскоре забывал происходившие с ним события. Он мог держать в памяти новую информацию, пока его внимание не отвлекалось на что-либо другое, но если он отвлекался, то уже через минуту не мог вспомнить ни предыдущего предмета, ни своих мыслей о нем. Меньше чем через час после еды он не помнил не только ничего из того, что ел, но и самого факта приема пищи. Бренда Милнер изучала Г. М. ежемесячно в течение почти тридцати лет, но всякий раз, когда она заходила к нему в комнату и здоровалась с ним, он не мог ее узнать. Он не узнавал и самого себя на недавних фотографиях и в зеркале, потому что помнил себя только таким, каким был до операции. Он совершенно не помнил, как изменилась его внешность, так что его личность оставалась неизменной в течение пятидесяти с лишним лет — со времени операции до сего дня. Бренда Милнер говорила о Г. М.: «У него не было возможности узнать ровным счетом ничего нового. Он живет сегодня прикованным к прошлому в мире, который чем-то похож на детский. Можно сказать, что его жизнь остановилась в момент операции».

Систематическое изучение Г. М. позволило Бренде Милнер вывести три важных принципа биологических основ сложной памяти. Так, память представляет собой отдельную психическую функцию, отчетливо обособленную от других сенсорных, моторных и когнитивных способностей. Кроме того, кратковременная память и долговременная память могут храниться отдельно. Утрата определенных структур височной доли, особенно гиппокампа, лишает человека способности переводить новые кратковременные воспоминания в долговременную память. Наконец, Милнер продемонстрировала возможность проследить связь хотя бы одной формы памяти со специфическими участками мозга. Утрата мозгового вещества в средней части височной доли и гиппокампе вызывает глубокое нарушение способности формировать новые долговременные воспоминания, в то время как утрата фрагментов некоторых других участков мозга на память не влияет.

Тем самым Бренда Милнер опровергла теорию действующих масс Лешли. Разные пряди сенсорной информации, необходимой для формирования долговременной памяти, сплетаются воедино только в гиппокампе. Лешли в своих экспериментах никогда не шел глубже поверхности коры. Кроме того, установленный Брендой Милнер факт, что у Г. М. была нормальная долговременная память на события, происходившие до операции, однозначно говорил о том, что средняя часть височной доли и гиппокамп не служат постоянными хранилищами воспоминаний, пробывших какое-то время в долговременной памяти.

Теперь у нас есть основания считать, что долговременная память все же хранится в коре головного мозга. Более того, в той самой области коры, в которой проходит первый этап обработки соответствующей информации: воспоминания о зрительных образах находятся в различных участках зрительной коры, а воспоминания о тактильных ощущениях — в соматосенсорной коре (рис. 8–6). Это позволяет объяснить, почему у Лешли, использовавшего сложные задания, в которых было задействовано несколько сенсорных систем, не получалось полностью стереть воспоминания крыс, удаляя отдельные участии их коры.

8–6. Эксплицитные и имплицитные воспоминания обрабатываются и хранятся в разных участках мозга. Кратковременно эксплицитная память на людей, предметы, места, факты и события хранится в префронтальной коре. Эти воспоминания переводятся в долговременную память в гиппокампе, а затем хранятся в частях коры, соответствующих задействованным в них чувствам, то есть в тех самых областях, где эта информация была первоначально обработана. Имплицитные воспоминания о навыках, привычках и условных рефлексах хранятся в мозжечке, полосатом теле и миндалевидном теле.

В течение нескольких лет Бренда Милнер считала, что память Г. М. нарушена полностью и никакие из его кратковременных воспоминаний не могут перейти в долговременную память. Но в 1962 году ей удалось продемонстрировать еще один принцип биологических основ памяти, который состоит в том, что воспоминания бывают по крайней мере двух типов. Она обнаружила, что помимо сознательной памяти, для которой требуется гиппокамп, существует также бессознательная, хранящаяся отдельно от гиппокампа и середины височной доли. (Еще в пятидесятых годах эти типы памяти впервые предложил выделить, основываясь на данных о поведении, Джером Брунер из Гарварда — один из отцов когнитивной психологии).

Бренда Милнер продемонстрировала, что эти типы памяти отличаются друг от друга, доказав, что в них задействованы разные анатомические структуры (рис. 8–6). Она обнаружила, что Г. М. мог обучаться некоторым вещам и надолго запоминать их, то есть у него сохранился тип долговременной памяти, не зависящий от средней части височных долей и гиппокампа. Он учился обводить контуры звезды, глядя на нее в зеркало, и его навык улучшался день ото дня, точно так же, как это бывает у людей без повреждений мозга (рис. 8–7). Но, несмотря на то что каждый день, начиная выполнять это задание, он показывал лучший результат, Г. М. никак не мог вспомнить, что уже делал это раньше.

8–7. Несмотря на очевидную потерю памяти, Г. М. сохранил способность обучаться новым навыкам и сохранять их В ходе первой попытки в первый день (слева) Г. М. допустил много ошибок, пытаясь обвести звезду, которую он видел только в зеркале. В ходе первой попытки в третий день (справа) Г. М. продемонстрировал, что сохранил приобретенный тренировкой навык, хотя он и не мог вспомнить, что уже выполнял это задание.

Способность обучаться навыкам рисования была лишь одной из многих, сохранившихся у Г. М. в неизменном виде. Кроме того, примечательно, что эта и другие способности к обучению, описанные Брендой Милнер, оказались общим свойством и точно так же проявлялись у других людей с повреждениями гиппокампа и средней части височной доли. Таким образом, эти исследования показали, что мы обрабатываем и храним информацию о мире двумя принципиально разными способами (рис. 8–6). Они также послужили еще одним, наряду с работами Брока и Вернике, свидетельством того, что пристальное изучение клинических случаев позволяет многое узнать.

Ларри Сквайр, нейрофизиолог из Калифорнийского университета в Сан-Диего, продолжил работу в этом направлении. Он проводил эксперименты параллельно на людях и животных. Эти эксперименты и исследования Дэниела Шактера, теперь работающего в Гарварде, позволили описать биологические основы двух важных разновидностей памяти.

Память, которую мы обычно считаем сознательной, теперь, вслед за Сквайром и Шактером, мы называем эксплицитной (или декларативной). Это способность сознательно вспоминать людей, места, предметы, факты события — то есть та память, которую Г. М. утратил. Бессознательную память мы теперь называем имплицитной (или процедурной). Она лежит в основе привыкания, сенсибилизации и выработки классических условных рефлексов, а также навыков восприятия и моторных навыков, таких как езда на велосипеде или подача мяча в теннисе. Эта память у Г. М. сохранилась.

Имплицитная память представляет собой не единую систему, а совокупность процессов, в которых задействованы разные структуры мозга, лежащие в глубине коры (рис. 8–6). Например, в ассоциации чувств (таких как страх или счастье) с событиями задействована структура, называемая миндалевидным телом. Выработка новых моторных (и, возможно, когнитивных) привычек требует участия полосатого тела, как приобретение новых моторных навыков или координированных действий зависит от мозжечка, у наиболее простых животных, в том числе беспозвоночных, имплицитная память на привыкание, сенсибилизацию и выработку классических условных рефлексов может храниться в самих рефлекторных проводящих путях.

Имплицитная память нередко носит машинальный характер. Она проявляется непосредственно в выполнении действий, без каких-либо сознательных усилий и вообще без осознания того, что мы обращаемся к памяти. Хотя наши способности воспринимать и действовать меняются под влиянием опыта, сам опыт почти недоступен для сознательного вспоминания. Например, после того как мы научимся ездить на велосипеде, мы просто ездим на нем. Мы не направляем свое тело сознательно: «Нажми левой ногой, теперь правой…» Если бы мы уделяли столько внимания каждому движению, мы, вероятно, упали бы с велосипеда. Когда мы говорим, мы не думаем о том, где в предложении должно стоять существительное, а где глагол. Мы делаем это машинально, бессознательно. Именно такой тип рефлекторного обучения и исследовали бихевиористы, прежде всего Павлов, Торндайк и Скиннер.

При многих формах обучения используется и эксплицитная, и имплицитная память. Более того, постоянное повторение может преобразовывать эксплицитную память в имплицитную. Когда мы учимся ездить на велосипеде, поначалу это требует осознанного внимания к движениям нашего тела и велосипеда, но в итоге езда на нем становится машинальной, бессознательной формой двигательной деятельности.

Философы и психологи уже давно предвидели разделение памяти на эксплицитную и имплицитную. Герман Гельмгольц, который первым измерил скорость проведения потенциала действия, занимался также исследованиями зрительного восприятия. В 1885 году он отмечал, что значительная часть обработки воспринимаемой нами зрительной информации происходит на бессознательном уровне. В 1890 году Уильям Джеймс в своей классической работе «Принципы психологии» развил эту мысль, написав отдельные главы о навыках (бессознательных, механических, рефлекторных действиях) и памяти (сознательных представлениях о прошлом). В 1949 году британский философ Гилберт Райл разграничил знание «как» (знание навыков) и знание «что» (знание фактов и событий). Более того, ключевой посылкой фрейдовской теории психоанализа, сформулированной в 1900 году в книге «Толкование сновидений», была развитая Фрейдом идея Гельмгольца о том, что наши ощущения записываются и воспроизводятся не только в виде сознательных, но и в виде бессознательных воспоминаний. Бессознательные обычно недоступны сознанию, тем не менее оказывают огромное влияние на наше поведение.

Идеи Фрейда вызывали интерес и имели успех, но многим ученым они казались недостаточно убедительными в отсутствие экспериментальных данных о том, где наш мозг на самом деле хранит информацию. Поставленный Брендой Милнер эксперимент, в котором Г. М. обводил звезду, был первым случаем, когда ученый нашел биологическую основу психоаналитической гипотезы. Продемонстрировав, что человек, лишенный гиппокампа (и в связи с этим утративший способность хранить сознательные воспоминания), может тем не менее запомнить действие, Бренда Милнер убедительно подтвердила теорию Фрейда о том, что большинство наших действий совершается неосознанно.

Всякий раз, когда я возвращаюсь к статьям Бренды Милнер о Г. М., я не устаю восхищаться тем, как много эти исследования дали для прояснения наших представлений о памяти. Пьер Флуранс в XIX веке и Карл Лешли в течение значительной части XX века представляли кору головного мозга как миску каши, в которой все участки играют похожую роль. Память не была для них обособленным психическим явлением, которое можно исследовать отдельно. Но когда другие ученые занялись поиском определенных участков мозга, обеспечивающих не только когнитивные механизмы, но и различные механизмы памяти, теория действующих масс была отвергнута раз и навсегда.

Поэтому к 1957 году, когда я прочитал первую статью Бренды Милнер о Г. М. и получил некоторое представление о том, где у нас в мозгу хранится память, следующим важнейшим научным вопросом для меня стал вопрос о том, как наш мозг обеспечивает хранение памяти. Обустроившись в лаборатории Уэйда Маршалла, я решил, что наилучшим делом для меня будет заняться этим вопросом. Кроме того я считал, что ответ на него лучше всего искать, изучая клетки, задействованные в хранении определенных эксплицитных воспоминаний. Я водружу свой флаг посередине между моими увлечениями клиническим психоанализом и фундаментальной нейробиологией и отправлюсь изучать территорию эксплицитной памяти «по одной клетке».