Педоморфоз и происхождение собак от волков

Как говорилось выше, одним из путей изменения породы является сдвиг временных рамок деятельности генов (гетерохрония). Увеличение изменчивости достигается гибридизацией различных форм, которая ведет к возникновению новых и необычных черт. Затем путем отбора среди новых форм создаются и стандартизуются новые породы.

Каким образом гетерохронические изменения могут превратить волкоподобное существо в собакоподобное? В гл. 1 отмечалось, что основным отличительным признаком собак была приспособленность к новой экологической нише. Эта приспособленность отражалась, в частности, в размерах и форме тела. У собак на острове Пемба масса тела примерно 10—13 кг, а у волка около 20 кг. Такое уменьшение общих размеров легко достигается сдвигом временных рамок роста. Но размеры тела не являются отличительным признаком. У всех собак голова, зубы и мозг пропорционально меньше, чем у волков. Эти черты невозможно получить лишь ускорением или замедлением общего роста. Голова должна расти непропорционально медленнее по сравнению с корпусом. Вот тут как раз и играет роль гетерохрония.

На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов голова приобретает взрослую форму в возрасте около 4 месяцев. А размеры становятся «взрослыми» самое раннее в 7—8 месяцев. После четырех месяцев рост головы замедляется относительно роста остальных частей тела. Выходит, что размеры головы у взрослой собаки, даже у крупной, соизмеримы с таковыми у 4-месячного волчонка. В гл. 1 я предположил, что естественный отбор благоприятствует собакам с меньшими головой и мозгом, чем у их предков. Это возможно благодаря замедлению роста головы на некотором этапе индивидуального развития, т. е. имеет место неотения — сохранение «детского» признака у взрослой особи.[6]Было также высказано предположение, что поведение у собак является приспособленностью к питанию в присутствии человека и выпрашиванию пищи у людей. Интересно отметить, что 4-месячные щенки волков также находятся на том этапе развития, когда они требуют заботы и пищи у взрослых.

Теория неотении предлагает гетерохронию в качестве механизма развития у собак физических признаков и поведения, свойственных волчьим щенкам: требующее заботы поведение сохраняется у взрослых особей. Например, волчата послушно сидят на месте встречи в ожидании возвращения стаи с пищей. Когда я возвращаюсь домой, моя собака, спавшая у порога, и не отходившая оттуда, радостно прыгает вокруг меня в ожидании ужина; не есть ли это поведение волчонка? Многие авторы, включая меня, считают, что у собак имели место именно гетерохрония и неотения.

В подобных рассуждениях две опасности. Первая состоит в том, что легко и ошибочно счесть поведение собак генетически заданным.

Вторая опасность кроется в решении вопроса о гомологии тенденций к ювенильным формам поведения, т. е. были ли они унаследованы непосредственно от волкоподобного предка. Все же более вероятно, что признаки современных собак унаследованы от других собак.

Идея педоморфоза (способ эволюции путем неотении) коренится в том факте, что у собаки имеет место тенденция к короткой морде (по сравнению с волками). Взрослые собаки выглядят, как щенки волков. Я и сам попадался в эту ловушку в первые годы нашего проекта по изучению пастушьих собак. Но у взрослой собаки голова не такой формы, как у волчат. Это убедительно продемонстрировал Роберт Уэйн [205]. Он обнаружил, что у всех пород собак пропорции черепа одинаковы и, более того, такие же, как у волков и других диких собачьих. Как ни странно, взрослые бульдоги, борзые и волки имеют одинаковое соотношение длинны нёба к общей длине черепа. И у новорожденных собак, волков и койотов этот параметр тоже одинаковый, но, конечно, отличный от взрослого. Если бы собаки были результатом педоморфоза волков, то пропорции черепа взрослых особей должны были бы быть близкими к аналогичным параметрам волчат. У собак голова кажется короче, потому что она шире, чем у волка.

У всех собак к 6 месяцам молочные зубы сменяются на постоянные. Значит, сокращение роста и развития должно было происходить в возрасте появления постоянных зубов у волков, т. е. в 4—6 месяцев. Из-за этих анатомических особенностей невозможно с уверенностью утверждать, что какая-то из пород собак сложилась только путем педоморфоза. Может быть, некоторые породы являются результатом неотении других пород? Вполне вероятно, но из-за масштабной гибридизации между породами это невозможно как-либо определить.

В течение нескольких лет я занимался детальными измерениями черепов собак и изучением их поведения. С помощью новых компьютерных методов и статистического анализа мой ученик Ричард Шнайдер и я проанализировали обширные коллекции Смитсоновского института. В итоге этих изысканий мы отвергли гипотезу неотении. Собственно, я не утверждаю, что она ложна. Но способов проверить ее пока что нет.

Волки и собаки существенно различаются в социальном развитии. Если волк не общался с людьми до 19-го дня от рождения, он уже не сможет вступить с ними в какие бы то ни было отношения. У собак социализация должна произойти до 8-й, 9-й или 10-й недели — в зависимости от породы. Что, если скрестить двух собак, для одной из которых предельный срок социализации 6 недель, а для другой — 10? Будет ли потомство обладать неким усредненным признаком, или появятся новые черты? В гл. 4 и 6 говорилось о разнице в породоспецифичном поведении на примере сторожевых и скотогонных пастушьих собак. У первых хищническое поведение начинает проявляться после завершения социализации, а у бордер колли — наблюдение-выслеживание начинается во время периода социализации. У волков страх начинает проявляться до того, как развиваются ювенильное поведение, включающее требование пищи.

У каких из этих представителей семейства собачьих больше степень неотении или педоморфоза? Бордер колли отличаются от волков гораздо раньшим проявлением наблюдения-выслеживания, которое включается в игровое поведение. Наличие этой формы поведения приводит к созданию общего поведенческого фенотипа, который влияет на растущий мозг, а тот в свою очередь — на форму черепа. И нельзя сказать, что различия в форме черепа между бордер колли, сторожевыми пастушьими собаками и волками генетические либо обусловлены педоморфозом. Филогенетически бордер колли стоят особняком. У каждой особи на некотором этапе развития мозга эпигенетически формируется ответ на наличие наблюдения-выслеживания в социальном поведении. И каждая особь уникальна. Внешний облик собаки сложно и тесно связан с ее поведением на всех уровнях организма, вплоть до молекулярного. Каждая собака выглядит именно так, а не иначе в силу сложного сочетания различных факторов индивидуального развития; каждая своеобразна и индивидуальна и остается только удивляться бесконечному разнообразию и изменчивости.

На протяжении истории создания пород люди всегда стремились получить что-то новое и лучшее. Одни ищут совершенство для охоты на норок, другие — для гонок на собачьих упряжках, третьи — для защиты сельскохозяйственных угодий от животных-вредителей. В процессе этих поисков одно изменение порождает другое. Новые комбинации признаков позволяют выполнять новые задачи. Чем больше разнообразие необычных форм, тем вероятнее создание новых пород для новых условий и новых задач.

Возможности создания новых пород для необычных задач практически неограниченны. Поэтому в принципе не исключено, что люди придут к иным, чем сейчас взаимоотношениям с собаками и изменятся наиболее неприглядные аспекты этих взаимоотношений, такие как аменсализм с домашними собаками и дулозис с собаками-помощниками. Наверное, если бы удалось лучше разобраться в природе эволюционных способностей собак, можно было бы создавать желаемые породы, не разрушая генетическое здоровье животных. В ходе своей эволюции собаки достигли процветания. Это ясно уже из самой их численности и разнообразия, не говоря уж об объеме прямой заботы, получаемой от людей. Но, как отмечалось в гл. 7, собакам угрожает и реальная опасность, которую можно назвать «плохие руки». Многие заводчики в своем стремлении сохранить породу, получают обратный результат, репродуктивно изолируя небольшие популяции с исторически сложившимся «идеальным» фенотипом. Изолированные животные оказываются в генетической ловушке «чистокровности». Скорее всего, обречены на неудачу в силу ограничений развития и попытки изменять поведение в сторону большей покорности, в то же время сохраняя внешний облик исходной породы.

Репродуктивная изоляция малых популяций грозит также негативными последствиями близкородственного скрещивания. Как только составляется племенная книга породы и скрещивание идет лишь между входящими в нее особями, инбридинг развивается очень быстро. Вот как это объясняет генетик Джон Поллак из Корнеллского университета. Важно, с какого количества самцов-производителей начинается процесс. Если таковой только один, то первое поколение является его потомством, и во втором поколении все скрещивания будут близкородственными. Если имелось два самца (не родственных друг другу), то инбридинг будет в третьем поколении. Можно рассчитать, что «закрыв» племенную книгу при пятистах несвязанных родственными отношениями самцов-основателей, в десятом поколении, т. е. всего через 15 лет, получим близкородственное скрещивание. Допустим, контингент для размножения закрыт в 1900 г. с 500 самцами. К настоящему времени среди представителей данной группы инбридинг происходил бы уже на протяжении 85 лет, означая генетическую ловушку. Но это можно было бы исправить, допустив скрещивания помимо племенной книги породы. А если для скрещивания предпочитают только чемпионов породы, то темпы инбридинга ускоряются. Не удивительно, что современные чистокровные собаки отягощены множеством заболеваний, и число характерных для породы патологий все растет. Исключение из размножения собак с патологиями ещё увеличит степень инбридинга, так что проблема только усугубится.

Заводчики, придерживающиеся старых традиций и применяющие кроссбридинг, осуждаются приверженцами «чистокровного разведения». Когда мои оппоненты возмущаются, как можно скрещивать, скажем, чистокровную маремма с шарпланинской овчаркой, я отвечаю, что, во-первых, изучение миграций дает основание не считать эти породы чистокровными, а во-вторых, усовершенствование растений и животных в сельском хозяйстве достигается в значительной степени путем кроссбридинга и гибридизации. Результативные методы, используемые заводчиками служебных собак, непопулярны, да и попросту неизвестны за пределами их области работы. Заводчики чистокровных собак забывают, что любая из современных пород собак имеет в своей истории кроссбридинг. Как минимум в начале становления породы ее представители обладают высокой жизнеспособностью, что известно под названием гибридной силы.

Мы в долгу перед собаками не только за ограниченную жизнь и ущерб здоровью. Я уверен, что можно отказаться от «чистокровного» собаководства и создать популяцию хорошо приспособленных здоровых домашних собак. Было бы замечательно вместо пресловутого вопроса: «Какую собаку мне завести?» услышать иное: «Я хочу создать собаку для выполнения нужной мне задачи».

Глава 12. Заключение

В мои намерения при написании этой книги не входило дать ответы на все вопросы о поведении собак; скорее, мне хотелось поднять некоторые их них. Собаки, как никакой другой вид, окружены мифами, домыслами и фантазиями. Лесси возвращается домой, совершая героические подвиги и выказывая невиданное проворство. Она отличает хороших людей от плохих, обладает невероятным слухом, зрением и обонянием, а также умственными способностями, едва ли не превосходящими человеческие.

В том, что рассказывается о собаках, они предстают нередко в искаженном виде, вызывая смех либо, наоборот, восторг. В рассказах о героизме собак нет ничего плохого, пока они не мешают здоровью и благополучию животных. Однако лучшее понимание реального поведения собак, их намерений и мотиваций должно привести к более глубоким и полным межвидовым взаимоотношениям между людьми и собаками. Деревенская собака — гораздо более значимый феномен, чем выдуманная Лесси. За время своего существования деревенские собаки приспособились к ошеломляющему множеству различных задач, поставленных человеком. Подобно сказочным героям, способным к перевоплощению, изначальное существо трансформировалось в широчайшем диапазоне физических и психических качеств. Приспособляемость собак к разнообразным условиям и обстоятельствам соперничает с человеческой. Притом, в отличие от людей, они способны к генетической адаптации, которая происходит невероятными темпами.

Однажды я помогал в создании документального фильма о собаках для научной телевизионной программы. Режиссеру хотелось снять деревенских собак, но не ехать для этого в Африку. Я предложил поехать куда-нибудь к югу, поскольку, чем ближе к экватору, тем многочисленнее и типичнее популяции деревенских собак. Практически везде есть постоянные человеческие поселения с открытыми свалками. В таких местах обязательно нашлись бы соответствующие нашим целям собаки.

Съемочная группа отправилась в Мексику в г. Тихуана, расположенный близ границы с США. Это место вызывало у меня сомнения: Тихуана — довольно большой город, стремительно растущий и шумный. Он не старинный и не стабильный в том смысле, как я представляю себе поселения, где произошли собаки. Торговые отношения с США стимулировали в Мексике строительство заводов и рабочих поселков, а также миграцию людей и собак в город. В общем, мне казалось, что история развития симбиоза между собакой и человеком в Тихуане не получится естественной. Оказалось, что мои опасения были и правильны, и ошибочны. При всех своих особенностях тихуанская свалка замечательно демонстрировала очень многое во взаимоотношениях людей и собак.

Первое мое впечатление от тихуанской свалки было, как ни странно, таким: здесь красиво! Второе: все это похоже на военную операцию. Свалка находится на холме. Мусоровозы въезжают на вершину и сбрасывают свой груз. Находящийся там специальный агрегат сдвигает привозимое с вершины книзу. Другая машина засыпает мусор землей. В заполненную отходами поверхность вставляются трубы для отвода газообразных продуктов гниения. В этих трубах воет ветер, а «ароматы» разложения наводят тоску. Вечером, когда садится солнце, его лучи преломляются на блестящих предметах, вроде консервных банок и пакетиков из фольги, так что все переливается различными цветами. Если смотреть против солнца, то на фоне неба выделяются силуэты людей и грузовиков, а также множества чаек.

И вот я разглядел собак. Каждая из них по-особому отсвечивала, как будто окруженная нимбом. Эти сказочно выглядевшие животные деловито обследовали содержимое пластиковых пакетов с отбросами. Теперь я видел собак повсюду; казалось, их сотни. Они не обращали никакого внимания на чаек. (Последнее обстоятельство я нахожу важным: здесь присутствуют два разных вида, каждый из которых претендует на отходы человеческой деятельности. Чайки находятся, видимо, в начале пути; возможно, через 10 тыс. лет у них будет облигатный симбиоз с людьми и они станут вести себя, как собаки).

Тихуанская свалка великолепно подходила для съемок фильма о происхождении собак в эпоху мезолита. Она, похоже, охватывала экологические компоненты всех свалок мира. Разумеется, первые свалки, появившиеся многие тысячелетия назад, были меньше и проще по составу. Тихуанская свалка не только гораздо разнообразнее по сравнению с тем, что нашлось бы на свалке в поселении времен мезолита, но и демонстрирует социальное поведение как собак, так и людей. Социальные взаимодействия у этих двух видов, а также их межвидовые отношения характеризуются сложной иерархической системой.

Первый уровень на свалке составляют люди. Во-первых, это водители грузовиков, привозящих мусор. Эта группа находится в постоянном движении. Приехавшие останавливаются у въездного поста, где с них собирают плату в размере 18 долларов за тонну груза, а затем едут к свалке по дороге, вьющейся среди кучи мусора.

Выгрузив содержимое своих машин, они возвращаются обратно к поставщикам за очередной порцией груза. Торговцы мусором постоянно снабжают это место источником жизнеобеспечения множества его обитателей. Иногда водители останавливаются, чтобы перекурить, и в это время общаются с другими водителями, с которыми могут быть и не знакомы, но общая цель связывает их и приводит к эпизодическому социальному взаимодействию.

Во-вторых, на свалке имеются постоянные работники, отвечающие за все, что здесь происходит, включая наши съемки. Каждый сотрудник занимает в этой системе определенное место согласно своей должности. Для управляющих имеются специальные помещения, а по территории снуют посыльные, осуществляющие связь между операторами оборудования, механиками, инженерами и проч. Здесь есть свои генералы, лейтенанты, рядовые и вольнонаемные. Все они всегда заняты делом, разговаривая и иным образом взаимодействуя друг с другом. Социальные отношения внутри этой группы наиболее тесные.

В третью группу я включаю тех, кто ежедневно приходит на свалку собирать те или иные предметы. Одни ищут тряпье, другие — металлические вещи, каждый из них знает, что ему нужно, упаковывает свои находки, придавая им товарный вид, и уносит или увозит их прочь со свалки. В отличие от работников свалки и водителей мусоровозов сборщики мусора конкурируют друг с другом. Скажем, количество тряпья на свалке ограничено, я чтобы заработать на жизнь, нужно уметь быстро и ловко собирать его в достаточном количестве. Некоторые работают на определенной территории, другие используют дополнительную рабочую силу, например, жен. Некоторые прибывают на свалку очень рано и, следя, что привозят грузовики, снимают «первый» урожай. Сборщики разобщены и мало контактируют друг с другом, но и они могут собираться на перекуры и как-то общаться.

Четвертая «каста» — люди, живущие на свалке. Кто-то из них живет в одиночку, другие делят свое убежище еще с кем-нибудь. Жильем может служить большая картонная коробка. Одежду и другие нужные в быту вещи обитатели свалки находят, скорее всего, здесь же и нередко эти предметы вполне пригодны или даже новые. Постоянные жители свалки делятся друг с другом вещами, вместе разжигают костры. Но они, как и сортировщики, конкурируют друг с другом за ресурсы, поэтому склонны размещаться обособленно. Вероятно, эта группа людей конкурирует за пищу и с собаками.

Симбиотические отношения с людьми для собак облигатны. Более того, собаки тихуанской свалки, судя по всему, соблюдают социальное распределение, отражающее социальные отношения людей.

Большая часть встречающихся на свалке собак живет там постоянно, питаясь тем, что находят среди отбросов. У них есть любимые места ночлега, которыми нередко пользуются одновременно несколько собак, но поиском пищи они занимаются, как правило, по одиночке. Единственная их связь с людьми состоит в том, что производимые людьми отходы служат собакам источником существования. Подобно чайкам, они питаются среди людей, но люди для них являются лишь частью окружающей среды. Эти собаки не социализируются с людьми; в лучшем случае собака отходит, уступая дорогу, если человек оказывается слишком близко. Такие отношения можно назвать комменсализмом. Собаки зависят от людей, но не приносят им никакой пользы.

Постоянно живущие на свалке собаки размножаются здесь же. Иногда щенков берут себе люди, живущие на свалке. Я видел двух маленьких щенков, привязанных к картонному дому, хозяин которого «ушел на работу». Если люди будут заботиться о них во время критического периода социального развития, то, возможно, став взрослыми, эти животные будут искать пищу вместе со своими хозяевами или охранять их картонный дом. Собаки благодаря острому нюху лучше находят съестное в нагромождениях отбросов, а люди могут использовать свои умственные способности и руки, чтобы доставать найденное из труднодоступных мест.

Другую группу собак на свалке составляют пришлые из окрестностей. Они ежедневно посещают свалку, иногда прибывая на грузовиках с мусором. Мне приходилось видеть, как приезжие собаки слезают ненадолго с мусоровоза, чтобы обнюхать других собак. Некоторые из пришельцев ежедневно приходят сюда и уходят с людьми, тоже регулярно посещающими свалку (я их назвал третьей группой). Некоторые собаки, сопровождающие сборщиков, остаются на свалке постоянно и присоединяются к человеческой компании каждый день заново. У меня создалось впечатление, что собаки как-то «специализируются» в зависимости от того, какие предметы собирают люди, с которыми они поддерживают отношения. Эти посещающие свалку собаки мало связаны с людьми, и на них нет ошейников. Внешне, по размерам и телосложению они выглядят типичными деревенскими собаками. Их общее хорошее состояние здоровья свидетельствует, что в основном они живут за счет человеческих поселений, а на свалке появляются, чтобы дополнить свой рацион питания, или, возможно, для размножения.

Рис. 44. Постоянный обитатель тихуанской свалки. Эта собака неопределенного происхождения и внешне, и образом жизни подобна первоначальным собакам-комменсалам.

Рис. 45. Посетители тихуанской свалки: на вид вполне сытые и хороших кровей, в ошейниках. Питание, по-видимому, не проблема для них. Зачем же они приходят на свалку? Скорее всего, ради развлечения либо влекомые сексуальными потребностями.

Вероятно, половой инстинкт играет роль и в появлении на свалке гораздо более «приличных» собак из ближайших населенных пунктов. Они обычно на вид породистые, в хороших ошейниках. Среди них я видел, например, ротвейлеров и питбультерьеров, которых в Тихуане многие держат дома. В этой местности очень популярны собачьи бои. Те, кто ими увлекается, любят поговорить о пользе подобных мероприятий: хорошая бойцовая собака может выиграть для своего хозяина денежный приз, а если он разводит породу, то продажа щенков от победителя тоже принесет немалую выгоду. Успешные «бойцы» пользуются повышенным вниманием и заботой, включая возможности для размножения.

Сытые породистые визитеры весьма отличаются от других собак свалки поведением. Они не прочь порыться в отбросах, но делают это компанией и соперничают за съестное разве что ритуально. Зато они конкурируют друг с другом социально. Сытые, эти собаки могут позволить себе тратить энергию на игры, которые порой переходят в явные драки. Вообще, они весьма агрессивны, и я должен сознаться, что побаивался их. Такое поведение очень отличается от поведения типичной деревенской собаки, которая оскаливает зубы при случае, но обычной реакцией является медленное и постепенное удаление от незваного гостя. И деревенские собаки, как правило, не собираются в группы, конкурируя друг с другом.

К слову, сказанное вовсе не подразумевает, что агрессивность как-то связана с породой. Питбультерьеры или ротвейлеры, как любые другие животные, являются продуктом среды своего индивидуального развития, выбор которой у собак очень ограничен. А люди имеют весьма слабое представление о характеристиках этой среды.

Собаки тихуанской свалки не могли произойти от волков — все они являются потомками собак же, возможно, перешедших сюда из какой-то другой экосистемы. Зададимся вопросом: сколько поколений собак должно было здесь родиться и прожить жизнь, чтобы их перестали считать беспризорными? Если бы существовала популяция собак, размножавшихся на свалке в восьми поколениях и каким-либо образом репродуктивно изолированных от окружающих собак, можно было бы этих животных считать чистокровными? Проявилось ли бы у них неслучайное распределение генов, характеризующее породу? Была бы такая порода результатом естественного отбора или эффекта основателя?

Вряд ли собаки-свалочники могут стать естественной породой, о которых шла речь в гл. 3. Естественная порода на острове Пемба, где почти нет иммиграции и эмиграции животных, не испытывает притока генов извне, и генофонд изменяется лишь в результате мутаций, а также в ходе естественного отбора и путем случайных сдвигов, вызванных природными катастрофами.

Контингент собак на тихуанской свалке стратифицирован. Каждый слой испытывает свой спектр давления отбора. В отношении питания и заботы со стороны человека эти слои — как различные социальные классы. Однако репродуктивной стратификации нет, и имеются широкие возможности для обмена генами между слоями. Постоянные обитатели свалки могут скрещиваться с породистыми «посетителями», а также спариваться друг с другом. Какие-то щенки останутся на свалке, а некоторые попадут к людям и будут — в зависимости от хозяина — воспитаны как охотничьи, сторожевые или бойцовые собаки. Добившись успехов на навязанном попроще, собака может стать основателем новой породы.

Но породой для каких целей? Если я возьму первого попавшегося щенка с тихуанской свалки и правильно социализирую его, что получится и какую работу он сможет выполнять, повзрослев? Думаю, что у любого случайным образом выбранного щенка есть все шансы стать хорошей сторожевой пастушьей собакой или гончей. Он может научиться бежать в упряжке, пасти овец, сопровождать слепца или глухого. Готов поспорить, что эта собака, в отличие от соседских, была бы образцом генетического здоровья, ведь она выжила в самых первозданных условиях. А чего не смог бы мой щенок? Вероятно, он бы не стал победителем в гонках, на соревнованиях по рабочим навыкам или на экстерьерной выставке.

Пришло время, когда следует отказаться от точки зрения венца природы и перестать рассуждать о том, какая порода и какая собака лучше. Такой подход создал ловушку генетической изоляции. Хотелось бы ликвидировать эти ограничения «чистокровности». Это не значит, что надо смешать все породы и вернуться к первоначальной деревенской собаке. Но это значит, что необходимо ценить способности собак, их здоровье и чувства.

Истинная ценность любой собаки — будь то домашняя или служебная — в ее поведении. Как говорила моя бабушка, красив тот, кто красиво поступает. Лучше иметь маленькую собаку, чем длинную родословную. Хорошей собака становится после рождения, а не до. Нет генов хорошего домашнего любимца. Но есть породы, из которых просто не могут получиться домашние собаки, как их не воспитывай. Это те породы, которым свойственны определенные последовательности стереотипных форм поведения, не подходящие для домашних условий (см. гл. 6). Большая ошибка приобретать такую собаку для дома. И она, и ее владелец, скорее всего, будут несчастны.

Для большинства собак необходимо уделять внимание — и немалое — развитию в критический период социализации (с 1-й по 8-ю недели, а затем с 8-й по 16-ю), что является решающим для формирования хорошей собаки.

В процессе социализации и дрессировки помните, что собака — не волк.

И в то же время не забывайте, как сказал знаменитый канадский заводчик ездовых собак Эмиль Мартель, что «они всего лишь собаки».

Литература

Следующие книги и статьи были использованы при написании данного произведения:

Введение

1. Bekoff, Marc, and Colin Allen. 1992. Essay on contemporary issues in ethology. Ethology, 91, 1—16.

2. Coppinger, Raymond P., and Charles Kay Smith. 1990. A model for understanding the evolution of mammalian behavior. In Current Mammalogy, edited by H. Genoways. New York: Plenum Press.

3. Fentress, J.C., and P. McCloud. 1986. Motor patterns in development. In E.M. Blass (ed.), Handbook of Behavioral Neurobiology, vol.8: Developmental Processes in Psychobiology and Neurobiology. New York: Plenum Press: 35—60.

4. Fox, Michael W. 1963. Canine Behavior. Springfield, 111.: Charles С. Thomas. 1972. Understanding Your Dog. New York: Coward, McCann and Geoghegan.

5. Gould, James L. 1982. Ethology: The Mechanisms and Evolution of Behavior. New York: W.W. Norton.

6. Grandin, Temple, ed. 1998. Genetics and the Behavior of Domestic Animals. San Diego, California: Academic Press.

7. Grier, James W., and Theodore Burk. 1992. Biology of Animal Behavior. Second edition. St. Louis, Mo.: Mosby Year Book.

8. Lorenz, Konrad. 1954. Man Meets Dog. Boston: Houghton Mifflin Company.

9. Ollivant, Alfred. 1924. Bob, Son of Battle. Garden City N. Y: Doubleday Page.

10. Pryor, Karen. 1985. Don't Shoot the Dog! New York: Bantam Books.

11. Schneirla, Т.С. 1966. Behavioral development and comparative psychology. The Quarterly Review of Biology 41 (1): 283—302.

12. Scott, John Paul, and John L. Fuller. 1965. Genetics and the Social Behavior of the Dog. Chicago: The University of Chicago Press.

13. Serpell, James. 1995. Introduction to The Domestic Dog. In The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour, and Interactions with People, edited by J. Serpell. Cambridge, UK: Cambridge University Press.

14. Zimen, Erik, and Luigi Boitani. 1979. Status of the wolf in Europe and the possibilities of conservation and reintroduction. In The Behavior and Ecology of Wolves, edited by E. Klinghammer. New York: Garland STPM Press.