Нетрадиционное наследование признаков (цитоплазматичеекое наследование, геномный импринтинг). Примеры заболеваний человека с нетрадиционным наследованием.

Цитоплазматичеекое наследование - наследование, которое состоит в передаче потомкам через цитоплазму вещества-индуктора, которое запускает активность генов, или в ауторепродуцировании способных к этому органелл. Например, у потомства кишечных палочек при делении этот индуктор (в случае с лактозным опероном E. coli — лактоза) передается в цитоплазму дочерней клетки и запускает диссоциацию белка-репрессора от оператора, что влечет за собой проявление активности фермента (лактазы) для расщепления лактозы у палочек даже при отсутствии этого дисахарида в среде. < /p> Также эффект длительной модификационной изменчивости можно наблюдать у таких представителей эукариот, как колорадские картофельные жуки и наездники Habrobracon. При воздействии высокой или низкой температуры на куколок колорадского жука окраска взрослых животных изменялась. При этом, при условии, что изменению подверглась самка, у потомков таких жуков данная выраженность признака сохранялась в течение нескольких поколений, а затем прежняя окраска возвращалась. Также известен схожий эффект при воздействии высоких температур на яйца самок наездника Habrobracon до оплодотворения. Данная длительная модификационная изменчивость также является примером цитоплазматического наследования. Причина наследования — ауторепродукция пластид и митохондрий, обладающих собственными ДНК и РНК. Они могут ауторепродуцироваться и синтезировать белки путем транскрипции и трансляции собственных генов. Митохондрии и пластиды обычно передаются потомству по материнской линии (через яйцеклетки) или при вегетативном размножении (у растений). Если в яйцеклетку попадут пластиды, способные образовывать хлорофилл, и пластиды, неспособные к его образованию, то из неё разовьется пестролистное растения, на листьях которого будут чередовать зеленые зоны и бесцветные. Схожим образом происходит наследование митохондрий. При этом длительные модификации, которые и вызываются таким типом наследственности, исчезают при исчезновении фактора в окружающей среде, обусловливающего аномальное функционирование митохондрий или пластид.

Геномный импринтинг — эпигенетический процесс, при котором экспрессия определенных генов осуществляется в зависимости оттого, от какого родителя поступил аллель гена. Это ненаследуемый процесс, который не подчиняется наследованию по Менделю. Импринтинг генов вызывает экспрессию аллелей гена полученных от матери в случае генов H19 или CDKN1C и от отца в случае гена IGF2. Импринтинг некоторых генов в составе генома показан для насекомых, млекопитающих и цветковых растений.

У диплоидных организмов соматические клетки несут две копии генома. Поэтому каждый аутосомный ген представлен двумя копиями, аллелями, полученными от материнского и отцовского организмов в результате оплодотворения. Для преобладающего числа генов экспрессия идет с обеих аллелей одновременно. Однако у млекопитающих менее одного процента генов импринтированы, то есть экспрессируется только одна аллель.^[1]Какая аллель будет экспрессироваться, зависит от пола родительского организма, предоставившего аллель. Например, для гена IGF2 (Инсулино-подобного фактора роста) экспрессируется только аллель, наследуемая от отца.^[2]

Слово " импринтинг" было впервые использовано для описания явлений, наблюдаемых у насекомого Pseudococcus nipae. ^[3] У псевдококцид (Homoptera, Coccoidea) самцы и самки развиваются из оплодотворенных яиц. У самок все хромосомы остаются эухроматиновыми и функционируют, в то время как у самцов один гаплоидный набор хромосом становится гетерохроматиновым после шестого деления зиготы и остается таким в большинстве тканей, поэтому самцы являются функционально гаплоидными.^[4][5][6] У насекомых явления импринтинга обычно означают сайленсинг генома у самцов и поэтому вовлечены в процессы определения пола. У млекопитающих процессы геномного импринтинга вовлечены в функциональное неравенство между родительскими аллелями генов.^[7]